Metabolischer Stoffwechsel

Gewebe und Organe. Leber

Leber: allgemeine Informationen

Die Leber ist das größte Organ bei Mensch und Tier; Bei einem Erwachsenen wiegt er 1,5 kg. Obwohl die Leber 2-3% des Körpergewichts ausmacht, macht sie 20 bis 30% des vom Körper verbrauchten Sauerstoffs aus.

A. Schema der Hepatozyten

Die Leber besteht aus etwa 300 Milliarden Zellen. 80% davon sind Hepatozyten. Leberzellen sind für Zwischenreaktionen des Metabolismus von zentraler Bedeutung. In biochemischer Hinsicht sind Hepatozyten also sozusagen der Prototyp aller anderen Zellen.

Die wichtigsten Funktionen der Leber sind Stoffwechsel, Ablagerung, Barriere, Ausscheidung und Homöostase.

Stoffwechsel (2B, K). Nährstoffabbauprodukte gelangen über die Pfortader aus dem Verdauungstrakt in die Leber (1). In der Leber finden komplexe Prozesse des Stoffwechsels von Proteinen und Aminosäuren, Lipiden, Kohlenhydraten, biologisch aktiven Substanzen (Hormone, biogenen Aminen und Vitaminen), Mikroelementen, Regulierung des Wassermetabolismus statt. Viele Substanzen werden in der Leber synthetisiert (z. B. Galle), die für das Funktionieren anderer Organe notwendig ist.

Einzahlung (2D). Die Leber sammelt Kohlenhydrate (zum Beispiel Glykogen), Proteine, Fette, Hormone, Vitamine und Mineralstoffe. Hochenergetische Verbindungen und Strukturblöcke, die für die Synthese komplexer Makromoleküle (3) erforderlich sind, gelangen ständig aus der Leber in den Körper.

Barriere (4). Die Neutralisierung (biochemische Umwandlung) von Fremdstoffen und toxischen Verbindungen aus Lebensmitteln oder im Darm gebildeten Substanzen sowie toxischen Substanzen exogenen Ursprungs (2K) wird in der Leber durchgeführt.

Ausscheidung (5). Aus der Leber dringen verschiedene Substanzen endogenen und exogenen Ursprungs entweder in die Gallengänge ein und werden in die Galle ausgeschieden (mehr als 40 Verbindungen), oder sie gelangen in das Blut, aus dem sie durch die Nieren ausgeschieden werden.

Homöostase (im Diagramm nicht dargestellt). Die Leber erfüllt wichtige Funktionen bei der Aufrechterhaltung einer konstanten Zusammensetzung des Blutes (Homöostase), gewährleistet die Synthese, Akkumulation und Freisetzung verschiedener Metaboliten im Blut sowie die Absorption, Umwandlung und Ausscheidung vieler Bestandteile des Blutplasmas.

B. Stoffwechsel in der Leber

Die Leber nimmt am Stoffwechsel fast aller Substanzklassen teil.

Kohlenhydratstoffwechsel. Glukose und andere Monosaccharide gelangen aus Blutplasma in die Leber. Hier werden sie in Glucose-6-phosphat und andere Produkte der Glykolyse umgewandelt (siehe S. 302). Dann wird Glukose als Reserve-Glykogenpolysaccharid abgelagert oder in Fettsäuren umgewandelt. Wenn der Glukosespiegel abnimmt, beginnt die Leber durch die Mobilisierung von Glykogen Glukose zuzuführen. Wenn die Glykogenzufuhr erschöpft ist, kann Glucose im Verlauf der Gluconeogenese aus Vorläufern wie Lactat, Pyruvat, Glycerol oder dem Kohlenstoffgerüst von Aminosäuren synthetisiert werden.

Lipidstoffwechsel. Fettsäuren werden in der Leber aus Acetatblöcken synthetisiert (s. S. 170). Sie werden dann in die Zusammensetzung von Fetten und Phospholipiden aufgenommen, die in Form von Lipoproteinen in das Blut gelangen. Gleichzeitig gelangen Fettsäuren aus dem Blut in die Leber. Für die Energieversorgung des Körpers ist die Fähigkeit der Leber, Fettsäuren in Ketonkörper umzuwandeln, die dann wieder in das Blut eingeführt werden, von großer Bedeutung (siehe Seite 304).

In der Leber wird Cholesterin aus Acetatblöcken synthetisiert. Dann wird Cholesterin in der Zusammensetzung der Lipoproteine ​​in andere Organe transportiert. Überschüssiges Cholesterin wird in Gallensäuren umgewandelt oder in der Galle ausgeschieden (siehe S. 306).

Metabolismus von Aminosäuren und Proteinen. Der Gehalt an Aminosäuren im Blutplasma wird von der Leber reguliert. Überschüssige Aminosäuren werden abgebaut, Ammoniak wird im Harnstoffzyklus gebunden (siehe S. 184), Harnstoff wird in die Nieren überführt. Das Kohlenstoffgerüst der Aminosäuren ist als Quelle für die Glukosesynthese (Glukoneogenese) oder als Energiequelle in den Zwischenmetabolismus einbezogen. Darüber hinaus werden viele Plasmaproteine ​​in der Leber synthetisiert und gespalten.

Biochemische Transformation. Steroidhormone und Bilirubin sowie Arzneimittel, Ethanol und andere Xenobiotika dringen in die Leber ein, wo sie inaktiviert und in hochpolare Verbindungen umgewandelt werden (siehe S. 308).

Ablagerung Die Leber dient als Aufbewahrungsort für die Energiereserven des Körpers (der Glykogengehalt kann bis zu 20% der Lebermasse betragen) und Vorläufersubstanzen. Viele Mineralstoffe, Spurenelemente, eine Reihe von Vitaminen, darunter Eisen (etwa 15% des gesamten im Körper enthaltenen Eisens), Retinol, Vitamine A, D, K, B sind hier ebenfalls hinterlegt.12 und Folsäure.

Metabolischer Stoffwechsel

Stoffwechsel in der Leber: Proteine

Neben der Erneuerung der eigenen Proteine ​​synthetisiert die Leber die meisten Plasmaproteine ​​- fast alles Albumin (etwa 15 g pro Tag), bis zu 90% α-Globuline und etwa die Hälfte B-Globuline sowie eine Reihe von γ-Globulinen. Die Bildung der letzteren ist mit der Aktivität von Kupffer-Zellen verbunden. Aminosäuren von außen sowie solche, die im Prozess des Katabolismus von Gewebeproteinen, des Fettsäure- und Kohlenhydratstoffwechsels auftreten, dienen als Baumaterial für diese Zwecke. Die Leber bildet die Proteinzusammensetzung des Plasmas und behält einen bestimmten onkotischen Druck im Blutstrom bei.

Die Proteinfunktion der Leber spielt eine wichtige Rolle bei der Sicherstellung der Hämostase. Nur Leberzellen synthetisieren Faktoren des Blutgerinnungssystems wie Fibrinogen (I), Prothrombin (II), Proaccelerin (V), Proconvertin (VII), Weihnachtsfaktoren (IX), Stuart-Power (X), PTA-Faktor (XI), Plasma Transgluta Minase (XIII).

Zusammen mit diesem werden natürliche Antikoagulanzien hergestellt - Antithrombin III (der Hauptplasmakofaktor von Heparin), Protein C, Protein S. gut (zum Beispiel bei obstruktiver Gelbsucht). Blutungsstörungen und thrombotische Komplikationen gehen daher häufig mit Erkrankungen der Leber und der Gallenwege einher.

Die Leber reguliert den Gehalt an Aminosäuren nicht nur durch den Prozess der Proteinsynthese, sondern auch durch andere Mechanismen. Durch Entfernung von Ammoniak (Desaminierung) wird das Kohlenstoffgerüst der Aminosäure freigesetzt, das an anderen Stoffwechselprozessen in der Leber beteiligt ist, und NH3 wird bei der Synthese von Harnstoff oder Glutamin verwendet. Entsprechend den Bedürfnissen des Organismus können Aminosäuren mit Hilfe von Enzymen (Aminotransferasen) vom Transfer der NH2-Gruppe (Transaminierung) zu den an dieser Transformation beteiligten Ketosäuren umgewandelt werden. Es können jedoch nicht alle Aminosäuren im Körper synthetisiert werden. Solche essentiellen Aminosäuren für den Menschen sind Methionin, Phenylalanin, Leucin, Isoleucin, Tryptophan, Lysin, Threonin, Valin. Sie müssen in ausreichender Menge aus der Nahrung stammen.

Neben den Proteinen selbst bilden sich in der Leber proteinhaltige Komplexe aus Lipoproteinen und Glycoproteinen.

Stoffwechsel in der Leber: Kohlenhydrate

In Lebensmittelprodukten enthaltene Kohlenhydrate bestehen hauptsächlich aus Poly- und Disacchariden. Sie werden durch Hydrolasen von Verdauungssäften zu Monosacchariden gespalten und in dieser Form mit Pfortaderblut in die Leber abgegeben. Hier werden sie in Glucose-6-phosphat (G-6-F) umgewandelt, aus dem Glycogenhomopolysaccharid synthetisiert wird. Es lagert sich in den Leberzellen ab, die als Speicher für Biokraftstoffe dienen. Glykogenspeicher in der Leber machen etwa 10% seiner Masse aus. Der Prozess der Glykogenese ist leicht reversibel. Bei einer Abnahme des Glucosespiegels im Blut spaltet sich Glykogen auf und Glucose wird durch Hydrolyse aus G-6-F freigesetzt, die in den Blutstrom gelangt. Glykogen kommt in den meisten Organen und Geweben vor. Zum Beispiel sind die gesamten Glykogenreserven im Muskelgewebe fast dreimal so hoch wie in der Leber. Es gibt jedoch kein Glucose-6-Phosphatase-Enzym, das Glucose freisetzt. Daher ist die Leber die einzige Quelle, die die Blutzuckerkonstanz konstant hält.

Glucose und Glykogen können aus Nichtkohlenhydratverbindungen hergestellt werden. Das Substrat für die Gluconeogenese ist Lactat, Citrat, Succinat, a-Ketoglutarat, Glycerin, viele Aminosäuren, zum Beispiel Alanin, Arginin, Valin, Histidin, Glycin, Glutaminsäure und Asparaginsäure und andere. Die Glukoneogenese liefert die lebensnotwendigen Bedürfnisse des Körpers während des Fastens oder des Mangels an Kohlenhydraten.

Durch den Abbau von Glukose erhält der Körper viel Energie. Bei seiner Oxidation zu den Endprodukten - Wasser und Kohlendioxid - werden 686 kcal / mol freigesetzt, wobei die Hälfte der Energie von ATP und anderen makroergischen Verbindungen akkumuliert wird. Der Abbau von Glukose erfolgt unter anaeroben Bedingungen (Glykolyse), was für das Funktionieren vieler Gewebe sehr wichtig ist. Gleichzeitig wird viel weniger Energie freigesetzt und Milchsäure gebildet. Dies ist ein zusätzlicher Stoffwechselweg in der Leber.

Aus den Zwischenprodukten der Glucoseumwandlung in der Leber wird Glucuronsäure synthetisiert, die für die Bildung von gemischten Polysacchariden (Heparin, Chondroitinsulfat, Hyaluronsäuren usw.) sowie für den Pigmentstoffwechsel (Bilirubin-Konjugation) erforderlich ist.

Der Kohlenhydratstoffwechsel wird durch Neurohumoral reguliert. Insulin, Adrenalin, Glucagon, Sex und andere Hormone beeinflussen diese Prozesse.

Stoffwechsel in der Leber: Lipide

Fette aus Lebensmitteln werden durch Galle emulgiert, was ihre anschließende Hydrolyse unter der Wirkung von Lipasen erheblich erleichtert. Die entstehenden Fettsäurespalt-Triglyceride werden im Darm aufgenommen und in die Leber transportiert. Lipide dringen in Form von Chylomikronen-Lipoprotein-Komplexen mit sehr geringen Eiweißanteilen (etwa 1%) in die Portalblut- und Lymphgefäße des Darms ein. Sie werden im Darmepithel gebildet. Ihr hoher Gehalt zeigt sich in weißlichen Trübungen des Blutplasmas und der Lymphe. Chylomikronen, die in die Leber gelangen, werden durch die Hepatozyten und Kupffer-Zellen durch Pinozytose eingefangen. Die Chylomikronen der Lymphe fließen in den allgemeinen Blutkreislauf und werden von anderen Organen, hauptsächlich den Lungen, genutzt.

Die Leber spielt eine wichtige Rolle im Stoffwechsel von Substanzen wie Lipiden. Hier werden nicht nur fette Substanzen aus dem Darm ausgetauscht, sondern auch deren Stoffwechselprodukte, die mit Blut von überall her gebracht werden.

Die Oxidation von Triglyceridabbauprodukten - Fettsäuren und Glycerin - führt zur Freisetzung einer großen Energiemenge und zur Bildung einer makroergischen Verbindung Acetyl-Coenzym A (Acetyl-KOA). Es wird im Tricarbonsäurezyklus (Krebszyklus) recycelt. Für die vollständige Oxidation von Fettsäuren ist eine bestimmte Menge Oxaloessigsäure (ein Zwischenprodukt des Kohlenhydratstoffwechsels) erforderlich. Mit seinem Fehlen von Acetyl-KOA ist der Krebs-Zyklus nicht beteiligt, und der Oxidationsprozess weicht zur Bildung von Ketonkörpern (Acetessig- und P-Hydroxybuttersäure, Aceton) ab. Bei einem gesunden Menschen kann der Fettsäurekatabolismus auf diesem Weg während des Fastens oder bei Kohlenhydratmangel auftreten. In der klinischen Praxis wird dies bei Störungen des Kohlenhydratstoffwechsels (Diabetes) beobachtet.

Acetyl-KOA ist an verschiedenen Stoffwechselprozessen beteiligt, insbesondere zur Synthese neu gebildeter Fettsäuren. Fettsäuren werden jedoch meist außerhalb der Leber gebildet. Die Leber spielt eine wichtige Rolle bei der Synthese von Triglyceriden, Phospholipiden, Lipoproteinen, Cholesterin und Gallensäuren.

Baustoff für die Synthese von Triglyceriden und Phospholipiden ist Glycerophosphat - ein Produkt des Austauschs von Substanzen wie Glucose oder Glycerin. Unter Beteiligung von Acetyl-KOA wird daraus Phosphatidsäure gebildet. Wenn ein drittes Fettsäuremolekül daran gebunden ist, wird ein neutrales Fett gebildet, und wenn es sich um Cholin oder eine andere stickstoffhaltige Verbindung handelt, entsteht ein Phospholipidkomplex. Triglyceride lagern sich im Fettgewebe ab und dienen als Reserveenergiematerial. Phospholipide stellen zusammen mit Lipoproteinen, zu deren Bildung sie am direktesten in Beziehung stehen, verschiedene Funktionen der Zellen bereit, die Bestandteile der Plasmamembran und der Zellorganellen sind. Lipoproteine ​​transportieren auch schlecht wasserlösliche Triglyceride, Cholesterin und verschiedene andere Substanzen. Der Mangel an Lipoproteinen hoher Dichte im Körper trägt zur Entwicklung von Atherosklerose bei.

Ein wichtiger Platz im Stoffwechsel von Substanzen wie Lipiden ist das Cholesterin. Ein Teil davon stammt aus der Nahrung, der größte Teil wird jedoch endogen aus Acetyl-KOA gebildet. Etwa 1000 mg Cholesterin werden täglich im Körper eines Erwachsenen synthetisiert. Der Beitrag der Leber zu diesem Prozess beträgt ungefähr 80%. Cholesterin ist in allen Organen und Geweben zu finden und macht 0,2% des Körpergewichts aus. Es ist Teil der Zytoplasmamembran und beeinflusst deren Viskositätsänderungen. Cholesterin ist das Ausgangsmaterial für die Synthese von Steroidhormonen, Vitamin D3 und Gallensäuren. Cholesterin ist ein wesentlicher Bestandteil der Galle und ist zusammen mit den Gallensäuren am enterohepatischen Kreislauf beteiligt (bis zu 80% des Cholesterins der Galle werden im Darm aufgenommen). Die Unterbrechung der enterohepatischen Rückführung des Cholesterins verbessert seine Synthese, und umgekehrt hemmen cholesterinreiche Nahrungsmittel diesen Prozess.

Der Mangel an Nahrungsfett und der Mangel an Kohlenhydraten führt dazu, dass der Körper beginnt, seine eigenen Proteine ​​zu Energiezwecken intensiv zu nutzen, zum Nachteil seiner Plastikfunktionen. Für Patienten, die sich einer traumatischen Operation unterzogen haben, ist dieser Aspekt von besonderer Bedeutung.

Stoffwechselverschiebungen treten unweigerlich bei jeder Krankheit, medizinischen Wirkungen und chirurgischen Eingriffen auf. Chirurgische Behandlungsmethoden (Entfernung eines Organs oder eines Teils davon, Rekonstruktionsoperation) können zu hartnäckigen, schwer zu korrigierenden physiologischen Störungen führen. Komplikationen wie Peritonitis, Blutverlust, eitrige Cholangitis, portale Hypertonie, Gallen-, Pankreas- und Dünndarmfisteln und viele andere sind von schweren Stoffwechselstörungen begleitet. In solchen Situationen stellt die Behandlung von Patienten immer erhebliche Schwierigkeiten dar und erfordert, dass der Arzt die Pathogenese von Stoffwechselstörungen in der Leber und die Fähigkeit, diese Störungen zu verhindern oder auszugleichen, kennt.

Arten des Stoffwechsels in der Leber

18. März 2017, 10:04 Expertenartikel: Nova Vladislavovna Izvchikova 0 1.958

In der Leber werden eine Reihe von Reaktionen zu einer Gruppe zusammengefasst - Stoffwechsel. Darauf aufbauend wird die gesamte Lebensaktivität eines lebenden Organismus aufgebaut. Die Leber ist an der Proteinsynthese, an der Entwicklung von Verdauungssubstanzen und an Entgiftungsprozessen beteiligt. Ohne den Stoffwechsel der Leber ist es unmöglich, dem Körper alles zu geben, was für das normale Funktionieren von Organen und Systemen notwendig ist.

Essenz der metabolischen Funktion

Die Leber ist eine spezielle Drüse, die an der Produktion und Umwandlung einer großen Menge von Substanzen beteiligt ist, die in andere Teile des Körpers übertragen werden. Aufgrund des hohen Stoffwechsels der Leber findet eine rechtzeitige Umverteilung von Energie und Substraten zwischen verschiedenen Systemen und Geweben statt. Es gibt vier wichtige Prozesse im natürlichen biochemischen Labor:

  • Eiweißstoffwechsel;
  • Fettaufspaltung;
  • Kohlenhydratumwandlung;
  • Blutentgiftung, zum Beispiel durch langfristige medikamentöse Behandlung.

Stoffwechsel von Kohlenhydraten in der Leber

Bietet die Produktion und den Verbrauch von Glykogen, die zur Aufrechterhaltung der Kohlenhydrat-Homöostase und stabilen Glykämie erforderlich sind. Treten im Blut Schwankungen des Blutzuckerspiegels auf, so ist eine Zunahme oder Abnahme des Energieverbrauchs im Körper zu beobachten. Als Ergebnis werden Nebennieren- und Pankreashormone wie Adrenalin und Glucagon produziert. Der Prozess wird von einer hepatischen Glykogenese begleitet, wobei Glukose in das Blutplasma ausgeschieden wird. Teilweise wird Glukose bei der Produktion von Fett- und Gallensäuren, Glykoproteinen und Steroidhormonen konsumiert.

Lipidstoffwechsel

Gallensäuren aus dem Kohlenhydratstoffwechsel sind für den Abbau von Fetten notwendig. Bei ihrem Mangel an Lipid findet kein Verdau statt. Der Lipidstoffwechsel wird als Backup benötigt, wenn die Glukosesynthese beeinträchtigt ist. In diesem Fall aktiviert die Leber die Oxidation von Fettsäuren unter Bildung des notwendigen Biomaterials, um den fehlenden Zucker zu erhalten. Unter Bedingungen eines Überschusses an Glukose werden Produkte aus Fettsäuren wie Triglyceriden und Phospholipiden in Hepatozyten aktiviert. Im Fettstoffwechsel wird auch Cholesterin ausgetauscht. Wenn sich die Substanz in großen Mengen aus Acetyl-CoA zu bilden beginnt, bedeutet dies, dass der Körper von außen übermäßig ernährt wird.

Die Prozesse zur Verarbeitung und Umwandlung von Fetten liegen in der Leber.

Damit alle Substanzen an ihren Bestimmungsort gelangen, wird Transportlipoprotein in Hepatozyten metabolisiert. Er ist dafür verantwortlich, alle nützlichen Mikrosubstanzen über Blut an Bestimmungsorte zu bringen. Um den stabilen Betrieb des Herzens und der Nebennierenrinde in der Leber sicherzustellen, werden Ketonpartikel in Form von Acetoacetat und Hydroxybuttersäure hergestellt. Diese Verbindungen werden von Organen anstelle von Glukose aufgenommen.

Eiweißstoffwechsel

Der Prozess basiert auf der Verarbeitung von Leberaminosäuren aus dem Verdauungstrakt. Aus ihnen werden hepatische Proteine ​​zur weiteren Umwandlung in Plasmaproteine ​​hergestellt. Zusätzlich werden Substanzen wie Fibrinogen, Albumin, a- und b-Globuline, Lipoproteine, die für die Arbeit anderer Organe und Systeme notwendig sind, in den Lebergeweben gebildet. Es ist obligatorisch, einen Reservebestand an Aminosäuren in Form eines labilen Proteins anzulegen, der bei Bedarf weiter verwendet wird oder bei dem kein direktes Leberprotein vorhanden ist. Der Prozess des Proteinstoffwechsels unter Verwendung von Darmaminosäuren spielt eine zentrale Rolle im Leberstoffwechsel. Als komplementäre Funktion in den Lebergeweben wird Harnstoff synthetisiert.

Hormonstoffwechsel

Diese Funktion der Leber ist der Schlüssel für die Bildung von Steroidgomonen, obwohl das Organ sie selbst nicht produziert. In Lebergewebe wird nur Heparin synthetisiert. Trotzdem steigt mit der Niederlage der Hepatozyten der Hormongehalt im Blut, z. B. Östrogene, Ketosteroide, Oxycocorticosteroide mit einer Abnahme ihrer Ausscheidung, deutlich an. Infolgedessen entwickeln Sie mehrere Fehlfunktionen im Körper. Wenn die Synthese des Transportproteins durch den Tod von Hepatozyten gestört ist, ist der Prozess der Hydrocortison-Bindung gestört und Insulin ist inaktiviert. Dies führt zu Hypoglykämie. Gleichzeitig reguliert die Leber die Synthese von Dopamin, Adrenalin und seinen Derivaten.

Drogenstoffwechsel

Die Spaltung, Umwandlung und Entfernung von Medikamenten erfolgt in der Leber. Aber um in den Körper einzudringen, müssen sie in eine fettlösliche Form umgewandelt werden. Nach Eintritt in die Leber vor dem Hintergrund der Exposition gegenüber Enzymen der mikrosomalen Oxidase in Hepatozyten erhalten die Komponenten des Arzneimittels eine wasserlösliche Form. Die resultierenden Zerfallsprodukte werden mit dem Urin und der Galle ausgeschieden. Die Leberqualität zur Entfernung von Medikamenten wird bestimmt durch:

  • die Aktivität seiner Enzyme;
  • das Vorhandensein einer ausreichenden Freigabe;
  • normaler Blutfluss;
  • der Grad der Wirkstoffbindung durch von der Leber synthetisierte Blutproteine.

ROLLE DES LEBERS IM AUSTAUSCH VON STOFFEN

Die Leber spielt eine wichtige Rolle bei der Verdauung und beim Stoffwechsel. Alle im Blut absorbierten Substanzen müssen in die Leber gelangen und metabolische Umwandlungen durchlaufen. In der Leber werden verschiedene organische Substanzen synthetisiert: Proteine, Glykogen, Fette, Phosphatide und andere Verbindungen. Das Blut dringt durch die Leberarterie und die Pfortader ein. Darüber hinaus kommt 80% des Blutes aus den Bauchorganen durch die Pfortader und nur 20% durch die Leberarterie. Blut fließt aus der Leber durch die Lebervene.

Um die Funktionen der Leber zu untersuchen, verwenden sie die Angiostamik-Methode, die Ekka-Pavlov-Fistel, mit deren Hilfe sie die biochemische Zusammensetzung des Einströmens und Fließens unter Verwendung der von A. Aliev entwickelten Katheterisierungsmethode der Gefäße des Portalsystems untersuchen.

Die Leber spielt eine wichtige Rolle im Eiweißstoffwechsel. Von
Aminosäuren aus dem Blut, Protein wird in der Leber gebildet. In ihr
Fibrinogen, Prothrombin, die wichtige Funktionen erfüllen
in der Blutgerinnung. Hier sind die Umstrukturierungsprozesse
Aminosäuren: Desaminierung, Transaminierung, Decarboxylierung.

Die Leber ist der zentrale Ort für die Neutralisierung der giftigen Produkte des Stickstoffstoffwechsels, hauptsächlich Ammoniak, das zu Harnstoff umgewandelt wird oder zur Bildung von Säureamiden, dem Abbau von Nukleinsäuren in der Leber, der Oxidation von Purinbasen und der Bildung des Endprodukts ihres Metabolismus, Harnsäure, führt. Substanzen (Indol, Skatol, Kresol, Phenol), die aus dem Dickdarm stammen und sich mit Schwefelsäure und Glucuronsäure verbinden, werden in Ether-Schwefelsäure umgewandelt. Die Entfernung der Leber aus dem Körper von Tieren führt zu ihrem Tod. Es kommt offenbar auf die Ansammlung von Ammoniak und anderen toxischen Zwischenprodukten des Stickstoffstoffwechsels im Blut.

Eine wichtige Rolle spielt die Leber im Kohlenhydratstoffwechsel. Glukose, die über die Pfortader aus dem Darm gebracht wird, wird in der Leber in Glykogen umgewandelt. Aufgrund ihrer hohen Glykogenspeicher dient die Leber als Hauptkohlenhydratdepot des Körpers. Die glykogene Funktion der Leber wird durch die Wirkung einer Reihe von Enzymen bereitgestellt und wird durch das zentrale Nervensystem und 1 Hormone - Adrenalin, Insulin, Glucagon - reguliert. Im Falle eines erhöhten Bedarfs für den Körper an Zucker, zum Beispiel während erhöhter Muskelarbeit oder beim Fasten, wird Glykogen unter der Wirkung des Enzyms Phosphorylase in Glukose umgewandelt und gelangt in das Blut. Somit reguliert die Leber die Konstanz der Glukose im Blut und die normale Versorgung von Organen und Geweben damit.

In der Leber findet die wichtigste Umwandlung von Fettsäuren statt, aus der die für diesen Tiertyp charakteristischen Fette synthetisiert werden. Unter der Wirkung des Enzyms Lipase werden Fette in Fettsäuren und Glycerin zerlegt. Das Schicksal von Glycerin ähnelt dem von Glukose. Seine Umwandlung beginnt mit der Beteiligung von ATP und endet mit der Zersetzung in Milchsäure, gefolgt von der Oxidation zu Kohlendioxid und Wasser. In manchen Fällen kann die Leber Glykogen aus Milchsäure synthetisieren.

Die Leber synthetisiert auch Fette und Phosphatide, die in den Blutkreislauf gelangen und im ganzen Körper transportiert werden. Es spielt eine wichtige Rolle bei der Synthese von Cholesterin und seinen Estern. Bei der Oxidation des Cholesterins in der Leber entstehen Gallensäuren, die mit der Galle ausgeschieden werden und an den Verdauungsprozessen teilnehmen.

Die Leber ist am Stoffwechsel von fettlöslichen Vitaminen beteiligt, ist das Hauptdepot von Retinol und dessen Provitamin - Carotin. Es ist in der Lage, Cyanocobalamin zu synthetisieren.

Die Leber kann überschüssiges Wasser in sich behalten und somit Blutverdünnung verhindern: Sie enthält Mineralstoffe und Vitamine und ist am Pigmentstoffwechsel beteiligt.

Die Leber hat eine Barrierefunktion. Wenn krankheitserregende Mikroben mit Blut in sie eingedrungen sind, werden sie von ihr desinfiziert. Diese Funktion übernehmen Sternzellen, die sich in den Wänden der Blutkapillaren befinden und die Läppchen der Leber senken. Durch das Einfangen von giftigen Verbindungen desinfizieren Sternzellen in Verbindung mit Leberzellen diese. Bei Bedarf treten Sternzellen aus den Wänden der Kapillaren hervor und üben ihre Funktion frei aus.

Darüber hinaus kann die Leber Blei, Quecksilber, Arsen und andere toxische Substanzen in nicht toxische Substanzen umwandeln.

Die Leber ist das wichtigste Kohlenhydratdepot des Körpers und reguliert die Glukosekonstanz im Blut. Es enthält Mineralien und Vitamine. Es ist ein Blutdepot, es produziert Galle, die für die Verdauung notwendig ist.

Stoffwechsel im menschlichen Körper

Der Hauptmechanismus, durch den der Körper arbeitet, ist der Stoffwechsel. Es trägt zur Entwicklung und zum Verbrauch von Energie oder Kalorien für alle Arten von Aktivitäten bei. Wenn dieser Prozess im Körper gestört ist, unterliegt er häufigen Erkrankungen, darunter die Schilddrüse, die Hypophyse, die Geschlechtsdrüsen und die Nebennieren.

Der gestörte Stoffwechsel tritt häufig aufgrund von Unterernährung, Ausfällen des Nervensystems auf. Häufig ist der Grund für die Verletzung des Stoffwechsels die schlechte Verarbeitung von Fett in der Leber. Die Rolle des Fettes im Stoffwechsel ist groß. Dies wird durch die Tatsache erklärt, dass Fette oder besser gesagt das Cholesterin im Körper die Norm zu überschreiten beginnt, sie werden nach und nach in der Reserve abgelegt. Dies kann zu vaskulären Läsionen, der Entwicklung von Herzkrankheiten und Schlaganfällen führen. Die für uns wichtigste Krankheit, die zu Stoffwechselstörungen beiträgt, ist Fettleibigkeit.

Die Rolle von Vitaminen im Stoffwechsel

Der Mangel an Vitamin verringert oft die Aktivität des Enzyms, es verlangsamt oder stoppt die Reaktion, die von ihnen katalysiert wird. Aus diesem Grund gibt es eine Stoffwechselstörung, nach der sich die Krankheiten zu entwickeln beginnen.

Mit einem Mangel an Vitaminen gibt es eine spezielle Stoffwechselstörung - die Hypovitaminose. Es ist sehr wichtig, dass der Mangel an einem Vitamin im Körper nicht von anderen wieder aufgefüllt werden kann. Es kommt auch vor, dass Nahrung genügend Vitamine enthält und sich immer noch Hypovitaminose entwickelt. Der Grund ist die schlechte Resorption.

Die Rolle der Leber im Stoffwechsel

Für den Stoffwechsel der Verdauung bedeutet viel Leber. Da es in die Substanz eindringt, in das Blut eindringt und metabolische Umwandlung erleidet. Fett, Proteine, Kohlenhydrate, Phosphate, Glykogen und viele andere Verbindungen werden in der Leber synthetisiert.

Eine wichtige Rolle im Stoffwechsel ist der Stoffwechsel von Proteinen in der Leber. Bei der Eiweißbildung spielen Aminosäuren eine wichtige Rolle, sie kommen aus dem Blut und helfen beim Stoffwechsel. Fibrinogen, Prothrombin, das sich in der Leber bildet, ist an der Blutgerinnung beteiligt.

Auch spielt eine der Hauptrollen im Kohlenhydratstoffwechsel eine Rolle. Die Leber ist der Hauptlagerplatz für Kohlenhydrate im Körper, da sie viel Glykogen enthält. Die Leber reguliert die Glukosemenge, die für Blut bestimmt ist, sowie eine ausreichende Menge an Geweben und Organen.

Darüber hinaus produziert die Leber Fettsäuren, aus denen Fette gebildet werden, die im Stoffwechsel viel bedeuten. Die Leber synthetisiert auch Fette und Phosphatide. Sie werden durch das Blut in jede Körperzelle getragen.

Eine wichtige Rolle im Stoffwechsel spielen Enzyme, Wasser, Atmung, Hormone und Sauerstoff.

Enzyme beschleunigen chemische Reaktionen im Körper. Jede lebende Zelle hat diese Moleküle. Einige Substanzen werden mit ihrer Hilfe in andere umgewandelt. Enzyme gehören zu einer der wichtigsten Funktionen im Körper - der Regulation des Stoffwechsels.

Wasser spielt auch eine wichtige Rolle im Stoffwechsel:

  • genug Wasser im Blut versorgt den Körper mit Nährstoffen;
  • aus einem Mangel an Wasser Stoffwechsel verlangsamt;
  • Wenn nicht genug Wasser im Blut vorhanden ist, wird der Körper schlechter mit Sauerstoff versorgt, wodurch Lethargie beobachtet werden kann und die Anzahl der verbrannten Kalorien abnimmt.
  • Bei Wassermangel wird die Nahrung nicht nur schlecht aufgenommen, sondern auch als unvollständig angesehen

Aus dem Vorstehenden ist ersichtlich, dass auch Sauerstoff im Stoffwechsel eine bedeutende Rolle spielt. Durch den Mangel werden Kalorien schwer verbrannt und der Körper wird träge. Der richtige Sauerstoffverbrauch des Körpers hängt vom Atmen ab.

Es ist sehr schwer, die Rolle der Hormone im Stoffwechsel zu überschätzen. Dank ihnen werden viele chemische Prozesse auf zellulärer Ebene beschleunigt. Mit der stabilen Arbeit der Hormone ist unser Körper aktiv, die Person sieht gut aus und fühlt sich gut an.

Leber, ihre Rolle im Stoffwechsel

Leberstruktur

Die Leber (Hepar) ist ein ungepaartes Organ der Bauchhöhle, der größten Drüse im menschlichen Körper. Die menschliche Leber wiegt anderthalb bis zwei Kilogramm. Es ist die größte Drüse des Körpers. In der Bauchhöhle nimmt es den rechten und einen Teil des linken Hypochondriums ein. Die Leber fühlt sich dicht an, ist aber sehr elastisch: Nachbarorgane hinterlassen gut sichtbare Spuren. Sogar äußere Ursachen wie mechanischer Druck können die Leberform verändern. In der Leber erfolgt die Neutralisierung von Giftstoffen, die mit Blut aus dem Magen-Darm-Trakt in das Blut gelangen; es synthetisiert die wichtigsten Proteine ​​im Blut, bildet Glykogen, Galle; Die Leber ist an der Lymphbildung beteiligt und spielt eine bedeutende Rolle im Stoffwechsel. [10] Die gesamte Leber besteht aus einem Satz prismatischer Läppchen, deren Größe von ein bis zweieinhalb Millimeter reicht. Jeder einzelne Lappen enthält alle Strukturelemente des gesamten Organs und ist wie eine Leber in Miniatur. Die Galle wird von der Leber kontinuierlich gebildet, dringt jedoch nur bei Bedarf in den Darm ein. Während bestimmter Zeiträume schließt sich der Gallengang.

Sehr ausgeprägt ist das Kreislaufsystem der Leber. Das Blut fließt nicht nur durch die von der Aorta ausgehende Leberarterie, sondern auch durch die Pfortader, die venöses Blut aus den Organen der Bauchhöhle sammelt. Arterien und Venen flechten dicht Leberzellen. Ein enger Kontakt zwischen Blut und Gallenkapillaren sowie die Tatsache, dass Blut in der Leber langsamer fließt als in anderen Organen, tragen zu einem vollständigeren Stoffwechsel zwischen Blut und Leberzellen bei. Die Lebervenen vereinigen sich allmählich und fließen in ein großes Reservoir - die untere Hohlvene, in die alles Blut fließt, das durch die Leber fließt.

Die Leber ist eines der wenigen Organe, das seine ursprüngliche Größe wiederherstellen kann, auch wenn nur 25% des normalen Gewebes übrig sind. Tatsächlich erfolgt die Regeneration jedoch sehr langsam, und die rasche Rückkehr der Leber zu ihrer ursprünglichen Größe ist wahrscheinlicher auf eine Zunahme des Volumens der verbleibenden Zellen zurückzuführen. [11]

Leberfunktion

Die Leber ist gleichzeitig Verdauungsorgan, Durchblutung und Stoffwechsel aller Art, auch hormonell. Es führt über 70 Funktionen aus. Betrachten Sie die wichtigsten. Die wichtigsten, eng miteinander verwandten Funktionen der Leber sind Stoffwechsel (Beteiligung am interstitiellen Stoffwechsel), Ausscheidungs- und Barrierefunktionen. Die Ausscheidungsfunktion der Leber liefert mehr als 40 Verbindungen aus dem Körper mit der Galle, die sowohl von der Leber selbst synthetisiert als auch vom Blut eingefangen werden. Im Gegensatz zu den Nieren scheidet es auch Substanzen mit hohem Molekulargewicht aus, die in Wasser unlöslich sind. Gallensäuren, Cholesterin, Phospholipide, Bilirubin, viele Proteine, Kupfer usw. gehören zu den Substanzen, die von der Leber als Teil der Galle ausgeschieden werden.Die Gallebildung beginnt in den Hepatozyten, wo einige ihrer Bestandteile (z. B. Gallensäuren) und andere abgefangen werden aus dem Blut und konzentriert. Hier werden gepaarte Verbindungen gebildet (Konjugation mit Glucuronsäure und anderen Verbindungen), was zur Erhöhung der Wasserlöslichkeit der Ausgangssubstrate beiträgt. Aus Hepatozyten tritt Galle in das Gallengangssystem ein, wo ihre weitere Bildung durch Sekretion oder Reabsorption von Wasser, Elektrolyten und einigen niedermolekularen Verbindungen erfolgt.

Die Barrierefunktion der Leber besteht darin, den Körper vor den schädigenden Wirkungen von Fremdwirkstoffen und Stoffwechselprodukten zu schützen und die Homöostase aufrechtzuerhalten. Die Barrierefunktion wird aufgrund der schützenden und neutralisierenden Wirkung der Leber ausgeübt. Die Schutzwirkung wird durch unspezifische und spezifische (Immun-) Mechanismen bereitgestellt. Die ersten sind in erster Linie mit stellaten Retikuloendotheliozyten assoziiert, die der wichtigste Bestandteil (bis zu 85%) des Systems mononukleärer Phagozyten sind. Spezifische Schutzreaktionen werden als Ergebnis der Aktivität der Lymphozyten der Lymphknoten der Leber und der von ihnen synthetisierten Antikörper durchgeführt. Die neutralisierende Wirkung der Leber sorgt für die chemische Umwandlung toxischer Produkte, die sowohl von außen als auch während des interstitiellen Austausches gebildet werden. Infolge der metabolischen Umwandlungen in der Leber (Oxidation, Reduktion, Hydrolyse, Konjugation mit Glucuronsäure oder anderen Verbindungen) nimmt die Toxizität dieser Produkte ab und (oder) ihre Wasserlöslichkeit nimmt zu, wodurch es möglich wird, sie aus dem Körper auszuscheiden.

Die Rolle der Leber im Stoffwechsel

In Anbetracht des Stoffwechsels von Proteinen, Fetten und Kohlenhydraten haben wir immer wieder die Leber betroffen. Die Leber ist das wichtigste Proteinsyntheseorgan. Darin wird alles Blutalbumin gebildet, die Hauptmasse der Gerinnungsfaktoren, Proteinkomplexe (Glykoproteine, Lipoproteine) usw. Der stärkste Proteinabbau findet in der Leber statt. Es ist am Austausch von Aminosäuren, der Synthese von Glutamin und Kreatin beteiligt. Die Harnstoffbildung erfolgt fast ausschließlich in der Leber. Eine wichtige Rolle spielt die Leber im Fettstoffwechsel. Meistens werden Triglyceride, Phospholipide und Gallensäuren synthetisiert. Hier wird ein erheblicher Teil des endogenen Cholesterins gebildet. Triglyceride werden oxidiert und Acetonkörper gebildet. Die von der Leber ausgeschiedene Galle ist wichtig für den Abbau und die Aufnahme von Fett im Darm. Die Leber ist aktiv am interstitiellen Metabolismus von Kohlenhydraten beteiligt: ​​Die Bildung von Zucker, die Oxidation von Glukose, die Synthese und der Abbau von Glykogen erfolgen darin. Die Leber ist eines der wichtigsten Glykogendepots im Körper. Die Beteiligung der Leber am Pigmentstoffwechsel ist die Bildung von Bilirubin, dessen Einnahme aus dem Blut, die Konjugation und Ausscheidung in die Galle. Die Leber ist am Stoffwechsel biologisch aktiver Substanzen beteiligt - Hormone, biogene Amine, Vitamine. Hier werden die aktiven Formen einiger dieser Verbindungen gebildet, sie werden abgeschieden und inaktiviert. Eng verwandt mit der Leber und dem Austausch von Spurenelementen, weil Die Leber synthetisiert Proteine, die Eisen und Kupfer im Blut transportieren, und fungiert für viele von ihnen als Depot.

Die Aktivität der Leber wird durch andere Organe unseres Körpers beeinflusst, und am wichtigsten ist, dass sie ständig und unermüdlich vom Nervensystem kontrolliert wird. Unter dem Mikroskop können Sie sehen, dass die Nervenfasern jeden Leberlobus dicht flechten. Das Nervensystem wirkt sich jedoch nicht nur direkt auf die Leber aus. Sie koordiniert die Arbeit anderer Organe, die auf die Leber wirken. Dies gilt vor allem für die Organe der inneren Sekretion. Man kann davon ausgehen, dass das zentrale Nervensystem die Leberfunktion direkt oder durch andere Körpersysteme reguliert. Sie bestimmt die Intensität und Richtung der Stoffwechselvorgänge der Leber entsprechend den Bedürfnissen des Körpers im Moment. Biochemische Prozesse in den Leberzellen bewirken wiederum eine Reizung der sensorischen Nervenfasern und beeinflussen dadurch den Zustand des Nervensystems.

Stoffwechsel von Substanzen in der Leber

Die Leber ist das größte Organ im Organ von Mensch und Tier; Bei einem Erwachsenen wiegt er 1,5 kg. Obwohl die Leber 2-3% des Körpergewichts ausmacht, macht sie 20 bis 30% des vom Organismus verbrauchten Sauerstoffs aus.

Die aus zwei Lappen bestehende Leber ist mit viszeralem Peritoneum bedeckt, unter dem sich eine dünne und dichte Fasermembran befindet (Glissonkapsel). Auf der Unterseite der Leber befinden sich die Tore der Leber, zu denen die Pfortader, die Leberarterie selbst und die Nerven und die Lymphgefäße sowie der gemeinsame Lebergang gehören. Letzterer, der mit dem Zystenkanal der Gallenblase verbunden ist, bildet den gemeinsamen Gallengang, der in den absteigenden Teil des Zwölffingerdarms fließt und mit dem Pankreasgang (Wirsung-Kanal) verschmilzt und in den meisten Fällen (90%) eine gemeinsame Hepatopankreasampulle bildet.

Die morphofunktionelle Einheit der Leber ist der Läppchen der Leber. Scheiben sind prismatische Bildungsformen mit einer Größe von 1 bis 2,5 mm, die aus miteinander verbundenen Leberplatten (Balken) in Form von zwei radial liegenden Reihen von Leberzellen aufgebaut sind. In der Mitte jedes Lappens befindet sich eine zentrale (lobuläre) Vene. Zwischen den Leberplatten befinden sich Sinusoide, in denen das Blut gemischt wird, das von den Ästen der Pfortader und der Leberarterie stammt. Sinusoide, die in die lobuläre Vene fließen, stehen in direktem Kontakt mit jedem Hepatozyten, was den Austausch zwischen Blut- und Leberzellen erleichtert. Der Hepatozyt verfügt über ein gut entwickeltes endoplasmatisches Retikulum (EPR), glatt und rauh. Eine der Hauptfunktionen von EPR ist die Synthese von Proteinen, die von anderen Organen und Geweben (Albumin) oder von in der Leber arbeitenden Enzymen verwendet werden. Darüber hinaus werden Phospholipide, Triglyceride und Cholesterin in EPR synthetisiert. Smooth EPR enthält xenobiotische Entgiftungsenzyme.

Die Zonalität der Stoffwechselkomplexe der Leber, des Hauptorgans zur Aufrechterhaltung der chemischen Homöostase, bestimmt den Unterschied in der Enzymzusammensetzung zwischen den Hepatozyten der perivenösen (zentralen) und periportalen (peripheren) Zonen von Acini. Dies liegt an ihrem ungleichen Sauerstoffbedarf verschiedener Enzymsysteme.

So wurde die höchste Konzentration an cyanogenen Enzymen, der Katabolismus von Amino- und Fettsäuren, der Harnstoffzyklus und die Gluconeogenese in der Periportalzone beobachtet, die mehr sauerstoffreiches Blut erhielt. Da die Bestandteile der Reaktionen der zweiten Phase der Biotransformation in den Zellen dieser Acinuszone lokalisiert sind, sind sie stärker vor der Wirkung toxischer Produkte geschützt. In den Hepatozyten der perizentralen Zone sind die Glykolyse und die erste Stufe der xenobiotischen Biotransformation aktiver.

In jeder Leberplatte zwischen den beiden Reihen von Leberzellen befinden sich interzelluläre Gallengangskanäle (Rillen), die die Galle bis an die Peripherie der Leberlappen in den interlobulären Gallengängen transportieren, die schließlich zusammengehen und zwei extrahepatische Gallengänge bilden (links und rechts) ), gemeinsame Leber und dann Gallengang.

Die Blutversorgung der Leber kommt aus zwei Quellen: der Pfortader, durch die etwa 70% des Vollbluts in die Leber gelangen, und der Leberarterie. Die Pfortader sammelt Blut aus ungepaarten Bauchorganen (Darm, Milz, Magen, Pankreas). In diesem Fall durchläuft das Blut zwei Kapillarnetzwerke: 1) Kapillaren von ungepaarten Bauchorganen; 2) Sinusverlauf der Leber (Sinusoid).

Die Pfortader weist zahlreiche Anastomosen mit inferiorer und inferiorer Vena cava auf, die sich mit zunehmendem Druck im Pfortadersystem ausdehnen, vor allem mit zunehmender Resistenz im intrahepatischen Kapillarnetzwerk.

CHEMISCHE ZUSAMMENSETZUNG DER LEBER.

Mehr als die Hälfte des Trockenrückstands der Leber macht Proteine ​​aus, und etwa 90% davon sind Naglobuline. Die Leber ist reich an verschiedenen Enzymen. Etwa 5% der Lebermasse besteht aus Lipiden: neutralem Fett (Triglyceriden), Phospholipiden, Cholesterin usw. Wenn der Fettgehalt in Fett ausgedrückt wird, kann er 20% der Masse des Organs erreichen, und bei der Fettdegeneration der Leber kann die Menge der Lipide 50% der Rohmasse betragen.

Die Leber kann 150-200 g Glykogen enthalten. Bei schweren Leberparenchymläsionen nimmt die Glykogenmenge in der Regel ab. Im Gegensatz dazu erreicht die Glykogenese bei einigen Glykogenosen 20% oder mehr der Lebermasse.

Die Mineralzusammensetzung der Leber ist ebenfalls unterschiedlich. Die Menge an Eisen, Kupfer, Mangan, Nickel und einigen anderen Elementen übersteigt ihren Gehalt an anderen Organen und Geweben. Zu den Makronährstoffen zählen Natrium, Kalium (90-1000 mg%), Calcium, Phosphor (bis zu 700 mg%) und Magnesium (25-70 mg%). Diese Elemente sind Bestandteil biologischer Flüssigkeiten (beteiligen sich am Salzstoffwechsel und an der Osmoregulation), biologisch aktiven Substanzen und sind unverzichtbar.

Über 70% der Lebermasse besteht aus Wasser. Es ist jedoch zu beachten, dass die Masse der Leber und ihre Zusammensetzung sowohl unter normalen als auch unter pathologischen Bedingungen erheblichen Schwankungen unterliegen. Bei einem Ödem kann die Wassermenge beispielsweise bis zu 80% der Lebermasse betragen und bei übermäßiger Fettablagerung in der Leber kann sie auf 55% reduziert werden.

Die chemische Zusammensetzung der Leber bei Nutztieren ist ungefähr gleich (%): Wasser - 71,2-72,9; Asche - 1,3-1,5; Rohprotein - 17,4-18,8; Rohfett 2,9-3,6; stickstofffreie Extrakte - 4.7 - 5.8. Das Verhältnis von ausgewachsenen Proteinen zu minderwertigen Werten beträgt 9,5, was etwas niedriger als das des Herzens ist, jedoch deutlich höher als das der anderen Arten von Nebenprodukten. Die Leber enthält hohe Konzentrationen an Vitaminen B12, A, D sowie Pantothensäure, Folsäure, Paraaminobenzoesäure, Ascorbinsäure und Nicotinsäure, Biotin, Cholin, Thiamin, Riboflavin, Pyrodoxin, Vikasol, Tocopherol und anderen. Seine Zusammensetzung enthält etwa 1% Eisen enthaltende Proteinverbindungen - Ferrin und Ferritin, in denen 15,7 bzw. 21,1% organisch gebundenes dreiwertiges Eisen vorliegen. Außerdem wurden in der Leber Körnchen von Hämosiderin, einschließlich 50% Eisen, gefunden.

Die wichtigsten Funktionen der Leber sind Stoffwechsel, Ablagerung, Barriere, Ausscheidung und Homöostase.

Stoffwechsel Nährstoffabbauprodukte gelangen über die Pfortader in den Verdauungstrakt. In der Leber gibt es komplexe Stoffwechselprozesse von Proteinaminosäuren, Lipiden, Kohlenhydraten, biologisch aktiven Substanzen (Hormone, biogenen Aminen und Vitaminen), Mikroelementen, der Regulation des Wassermetabolismus. Viele Substanzen werden in der Leber synthetisiert (z. B. Galle), was für das Funktionieren anderer Organe notwendig ist.

Depositor. Die Leber sammelt Kohlenhydrate (zum Beispiel Glykogen), Proteine, Fette, Hormone, Vitamine und Mineralstoffe. Aus der Leber erhält der Organismus ständig energiereiche Verbindungen und Strukturblöcke, die für die Synthese komplexer Makromoleküle notwendig sind.

Barriere Die Neutralisierung (biochemische Umwandlung) von Fremdstoffen und toxischen Verbindungen aus Lebensmitteln oder im Darm gebildeten Substanzen sowie toxischen Substanzen exogenen Ursprungs wird in der Leber durchgeführt.

Ausscheidung Aus der Leber dringen verschiedene Substanzen endogenen und exogenen Ursprungs entweder in die Gallengänge ein und werden in die Galle ausgeschieden (mehr als 40 Verbindungen), oder sie gelangen in das Blut, aus dem sie durch die Nieren ausgeschieden werden.

Homöostatisch. Die Leber erfüllt die wichtigen Funktionen zur Aufrechterhaltung einer konstanten Blutzusammensetzung (Homöostase), zur Sicherstellung der Synthese, Akkumulation und Freisetzung verschiedener Metaboliten im Blut sowie zur Absorption, Umwandlung und Ausscheidung vieler Bestandteile des Blutplasmas.

Die Leber spielt eine führende Rolle bei der Aufrechterhaltung der physiologischen Konzentration von Glukose im Blut. Aus der Gesamtmenge an Glukose, die aus dem Darm stammt, extrahiert die Leber das meiste davon und gibt aus: 10-15% dieser Menge für die Glykogensynthese, 60% für den oxidativen Abbau, 30% für die Fettsäuresynthese.

Es ist notwendig, die wichtige Rolle des Enzyms Aglucokinase bei der Verwendung von Glukose in der Leber hervorzuheben. Glukokinase katalysiert ähnlich wie Hexokinase die Phosphorylierung von Glukose durch Bildung von Glukose-6-phosphat, während die Glukokinase-Aktivität in der Leber fast zehnmal höher ist als die Aktivität von Hexokinase. Ein wichtiger Unterschied zwischen diesen beiden Enzymen besteht darin, dass Glukokinase im Gegensatz zu Hexokinase einen hohen K-Wert aufweist.MFür Glukose wird es durch Glukose-6-phosphat nicht gehemmt.

Nach einer Mahlzeit steigt der Glukosegehalt der Pfortader dramatisch an: Die intrahepatische Konzentration steigt im gleichen Bereich. Die Erhöhung der Leberglukosekonzentration führt zu einer signifikanten Erhöhung der Aktivität der Glukokinase und erhöht automatisch die Aufnahme von Glukose in der Leber.

Bei physiologischer Hypoglykämie wird der Abbau von Glykogen in der Leber aktiviert. Die erste Stufe dieses Prozesses besteht in der Spaltung des Glucosemoleküls und seiner Phosphorylierung (Phosphorylaseenzym). Als nächstes kann Glucose-6-phosphat in drei Bereichen verbraucht werden:

1. auf dem Weg der Glykolyse unter Bildung von Brenztraubensäure und Laktat; Es wird angenommen, dass die Hauptrolle der Leber - die Spaltung von Glukose - in erster Linie auf die Lagerung der für Iglycerin-Fettsäuren notwendigen Vorläufermetaboliten und in geringerem Maße auf die Ansäuerung zu CO zurückzuführen ist2und H2O.

2. entlang des Pentosephosphatweges; Bei den Reaktionen des Pentosephosphatweges in der Leber wird NADPH gebildet, das zur Reduktion von Reaktionen bei der Synthese von Fettsäuren, Cholesterin und anderen Steroiden verwendet wird. Hinzu kommt die Bildung von Pentosephosphaten, die für Synanukleinsäuren notwendig sind.

3. durch die Wirkung von Phosphatase auf Glukose und Phosphor gespalten werden.

Der letzte Weg, der zur Freisetzung von freier Glukose in den allgemeinen Kreislauf führt, ist vorherrschend.

In der Leber werden Gallensäuren synthetisiert, bei deren Mangel die Verdauung von Fetten praktisch nicht auftritt. Bei der Regulation der Leber spielt der Fettstoffwechsel eine führende Rolle. Im Falle eines Mangels an dem hauptsächlichen energetischen Material - Glukose - wird die Oxidation von Fettsäuren in der Leber aktiviert. Triglyceride und Phospholipide werden unter den Bedingungen von Glucoseüberschuss in Hepatozyten aus Fettsäuren synthetisiert, die aus dem Darm in die Leber gelangen.

Die Leber spielt eine führende Rolle bei der Regulierung des Cholesterinstoffwechsels. Das Ausgangsmaterial für seine Synthese ist Acetyl-CoA. Das heißt, überschüssige Ernährung stimuliert die Bildung von Cholesterin. Daher wird die Biosynthese von Cholesterin in der Leber durch das Prinzip des negativen Feedbacks reguliert. Je mehr Cholesterin mit der Nahrung aufgenommen wird, desto weniger wird es in der Leber synthetisiert und umgekehrt. Es wird angenommen, dass die Wirkung von anabiostesego exogenem Cholesterin in der Leber mit der Hemmung der β-Hydroxy-β-methylglutaryl-CoA-Reduktase-Reaktion verbunden ist:

Ein Teil des in der Leber synthetisierten Cholesterins wird zusammen mit der Galle aus dem Organismus ausgeschieden, der andere Teil wird in Gelsäure umgewandelt und in anderen Organen zur Synthese von Asteroidenhormonen und anderen Verbindungen verwendet.

In der Leber kann Cholesterin mit Fettsäuren (in Form von Acyl-CoA) interagieren, um Ethercholesterin zu bilden. Der in der Leber enthaltene Cholesterinether gelangt in das Blut, das auch eine bestimmte Menge an freiem Cholesterin enthält.

In der Leber werden Transportformen von Lipoproteinen synthetisiert. Die Leber synthetisiert Triglyceride und schüttet sie zusammen mit Cholesterin in Form von Lipoproteinen mit sehr niedriger Dichte (VLDL) in das Blut aus.

Laut Literatur wird das Hauptbelokapoprotein B-100 (Apo B-100) -Lipoprotein im ribosomalen rauen endoplasmatischen Retikulum von Hepatozyten synthetisiert. Im glatten endoplasmatischen Retikulum, in dem auch Lipidkomponenten synthetisiert werden, wird VLDL zusammengebaut. Einer der Hauptanreize für die Bildung von VLDL besteht darin, die Konzentration an veresterten Fettsäuren (NEFA) zu erhöhen. Letztere gelangen entweder durch den Blutstrom in die Leber, werden durch Salbumin gebunden, oder sie werden direkt in der Leber synthetisiert. NEFA sind die Hauptquelle für Triglyceride (TG). Informationen über die Verfügbarkeit von NELC und TG werden an die membrangebundenen Fibrosomen des grungy endoplasmatischen Retikulums übertragen, die wiederum ein Signal für das Syntheseprotein (apo B-100) sind. Das synthetisierte Protein wird in das rauhe Retikulum der Membran eingeführt, und nach Wechselwirkung mit der Phospholipiddoppelschicht wird der Bereich, bestehend aus Phospholipiden (PL) und Protein, der eine Vorstufe des LP-Partikels ist, von der Membran abgetrennt. Als nächstes tritt der Protein-Phosphat-Lipid-Komplex in das glatte endoplasmatische Retikulum ein, wo er mit TG und verestertem Cholesterin (ECS) interagiert, wodurch nach entsprechenden strukturellen Umlagerungen naszente gebildet werden, d.h. unvollständig, Partikel (n-VLDL). Letztere dringen durch das tubuläre Netzwerk des Golgi-Apparats in sekretorische Vesikel ein und werden in ihrer Zusammensetzung an die Zelloberfläche abgegeben, gefolgt von einer sehr geringen Dichte (VLDL) in der Leberzelle. VLDL - große Partikel, tragen 5-10 mal mehr Triglyceride als Cholesterinester; VLDL-verwandte Apoproteine ​​übertragen sie in Gewebe, wo Lipoproteinlipase Triglyceride hydrolysiert. VLDL-Rückstände werden entweder zur Wiederverwendung in die Leber zurückgegeben oder in Lipoproteine ​​niedriger Dichte (LDL) umgewandelt. LDL-Cholesterin wird an Zellen außerhalb der Leber abgegeben (Kortexzellen der Nebennieren, Lymphozyten sowie Myozyten und Nierenzellen). LDLs binden an spezifische Rezeptoren, die auf der Zelloberfläche lokalisiert sind, und werden anschließend in Lysosomen Endozytose und Verdauung unterzogen. Das freigesetzte Cholesterin ist an der Membransynthese und dem Metabolismus beteiligt. Darüber hinaus wird eine bestimmte Menge an LDL durch Phagozyten "Scavenger" im retikuloendothelialen System zerstört. Während der Metabolismus in den Zellmembranen stattfindet, wird unverestertes Cholesterin an das Plasma abgegeben, wo es an Lipoprotein hoher Dichte (HDL) bindet und mit Fettsäuren unter Verwendung von Lecithin-Cholesterin-Acetyltransferase (LH AT) verestert wird. HDL-Cholesterinester werden in VLDL und letztendlich in LDL umgewandelt. Durch diesen Zyklus liefert LDL Cholesterin an die Zellen, und Cholesterin wird mit HDL aus den extrahepatischen Zonen zurückgeführt.

In der Leber kommt es zu einem intensiven Phospholipidabbau sowie zu dessen Synthese. Für die Synthese von Phospholipiden zur Synthese von Phosphatidcholin sind neben Glycerin und Fettsäuren, die zu neutralen Fetten gehören, nichtorganische Phosphate und stickstoffhaltige Verbindungen, insbesondere Cholin, erforderlich.Anorganische Phosphate in der Leber sind in ausreichender Menge vorhanden. Bei ungenügender Bildung oder ungenügender Aufnahme in die Leber wird die Cholinsynthese der Phospholipidyse der Bestandteile der neutralen Mast entweder unmöglich oder nimmt stark ab und neutrales Fett lagert sich in der Leber ab. In diesem Fall spricht man von der Fettinfiltration der Leber, die dann in ihre Fettdystrophie übergehen kann. Mit anderen Worten ist die Synthese von Phospholipid durch die Menge an Stickstoffbasen begrenzt, d. H. Für die Synthese von Phosphoglyceriden sind entweder Cholin oder Verbindungen, die Donormethylgruppen sein können und an der Bildung von Cholin beteiligt sind (beispielsweise Methionin), notwendig. Solche Verbindungen werden als lipotrope Substanzen bezeichnet. Daher wird klar, warum bei Fettinfiltration der Leber Hüttenkäse, der Belokkasein enthält, der eine große Menge an Aminosäureresten Methionin enthält, sehr nützlich ist.

In der Leber werden außerdem Ketonkörper synthetisiert, insbesondere Acetoacetat und Hydroxybuttersäure, die vom Blut in den Körper transportiert werden. Der Herzmuskel und die Kortikalis der Nebennieren bevorzugen die Verwendung dieser Verbindungen anstelle von Glukose als Energiequelle.

Die Leber spielt eine wichtige Rolle im Eiweißstoffwechsel. Die größte Proteinmenge wird in den Muskeln synthetisiert, jedoch werden sie in der Leber, ausgedrückt als 1 g Masse, mehr produziert. Hier werden nicht nur die eigenen Proteine ​​der Hepatozyten gebildet, sondern auch eine Vielzahl von sekretierten Proteinen, die für die Bedürfnisse des gesamten Organismus notwendig sind. Die wichtigsten davon sind Albumin, dessen Synthese 25% der gesamten Proteinbildung in der Leber und 50% der Menge an sezernierten Proteinen ausmacht.

Etwa 12 Galbumin werden täglich produziert. Sein T1 / 2 beträgt 17-20 Tage. In Abhängigkeit von den Bedürfnissen des Organismus wird Albumin in 10 bis 60% der Hepatozyten synthetisiert. Etwa 60% des Albumin-positiven Blutgefäßes, aber die verbleibenden 40% sind die größte Fraktion von Plasmaproteinen.

Albumeniagraet spielt eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung des onkotischen Blutdrucks. Darüber hinaus ist es für die Bindung und den Transport vieler Substanzen notwendig, darunter bestimmte Hormone, Fettsäuren, Spurenelemente, Tryptophan, Bilirubin und viele endogene und exogene organische Anionen. Bei einer seltenen angeborenen Erkrankung - Analbuminemine - treten jedoch schwere physiologische Veränderungen auf, mit Ausnahme einer übermäßigen Ansammlung von Flüssigkeit in den Geweben.

Anscheinend können auch andere Plasmaproteine ​​verschiedene Substanzen binden und transportieren; Darüber hinaus können viele hydrophile Substanzen in freiem Zustand transportiert werden.

Die Mechanismen der Synthese von sekretierten Proteinen, insbesondere von Albumin, sind allgemein bekannt. Die Translation von mRNA findet auf dem Polyribosom des rauen endoplasmatischen Retikulums statt (im Gegensatz dazu werden intrazelluläre Proteine, wie Ferritin, hauptsächlich auf freien Polyribosomen synthetisiert). Bei der Synthese von Albumin sowie anderen sekretierten Proteinen werden zunächst größere Vorläufer gebildet. Preproalbumin enthält ein sogenanntes Signalpeptid mit 24 Aminosäuren am N-Terminus. Es ist notwendig, damit Präproalbumin vom Proteintransportsystem in der Membran des endoplasmatischen Retikulums erkannt und zur Verarbeitung und anschließenden Sekretion in seinen Hohlraum geschickt wird (anstatt in der Zelle verwendet und nicht zerstört zu werden). Während der Verarbeitung wird das Signalpeptid in 2 Stufen abgespalten, wobei die erste noch vor dem Ende der Übertragung auftritt (dies erzeugt Proalbumin). Nachdem die Synthese und Verarbeitung abgeschlossen ist, wird das Albuminmolekül in den Golgi-Apparat überführt, von wo es zur Oberfläche der Hepatozyten transportiert wird. Mikrofilamente und Mikrotubuli sind an diesem Prozess beteiligt, der Übertragungsmechanismus selbst ist jedoch unbekannt.

Neu synthetisiertes Albumin kann im Disse-Raum verbleiben, aber die meisten davon gelangen wie andere sekretierte Proteine ​​in das Blut. Es ist nicht bekannt, wo das Zerfallmittelalbumin auftritt.

Die Albumin-Synthese wird durch eine Reihe von Faktoren reguliert, darunter die Geschwindigkeit der mRNA-Transkription und die Verfügbarkeit von tRNA. Der Translationsprozess hängt von den Faktoren ab, die die Initiierung, Verlängerung und Freisetzung des Proteins beeinflussen, sowie von der Anwesenheit von ATP, GTPi und einem Magnesiumion. Die Synthese von Albumin hängt auch von der Einnahme von Vorläufern von Aminosäuren ab, insbesondere von Tryptophan, der seltensten der essentiellsten Aminosäuren. Bei Patienten mit einer großen Karzinoidsynthese von Albumin kann es dramatisch abnehmen, da Tumorzellen die Tryptophandalsynthese von Serotonin verwenden.

Mit einer Abnahme des onkotischen Plasmadrucks nimmt die Albuminsynthese zu.

Schließlich beeinflussen Hormone wie Glucagoniinsulin den Stoffwechsel von Proteinen in der Leber.

Andere ausgeschiedene Proteine ​​werden in der Leber gebildet. Die Synthese und Verarbeitung der meisten von ihnen ist mit Albumin identisch. Viele Proteine ​​mit einem groben endoplasmatischen Retikulum oder einem Golgi-Iglycosylierungsapparat werden in Glycoproteine ​​umgewandelt; Ihr Anfall in nachfolgenden Geweben und die Bindung an Rezeptoren hängen von der Kohlenhydratregion ab.

Das meiste Proteinplasma wird in der Leber synthetisiert.

In der Leber werden viele Gerinnungsfaktoren synthetisiert: Fibrinogen (Faktor I), Prothrombin (Faktor II), Faktor V, Faktor VII, Faktor IX, Faktor X, Faktor XI, Faktor XII, Faktor XIII sowie Inhibitoren der Koagulation und Fibrinolyse.

Die Synthese von Prothrombin und den Faktoren VII, IX und X hängt von der Verfügbarkeit von Vitamin C und damit von der Absorption von Fetten im Darm ab (Vitamin Kgiro-löslich). Vitamin Caktiviert die Enzyme des endoplasmatischen Retikulums von Hepatozyten, die die Gamma-Carboxylierung von Glutaminsäureresten in den Vorstufen von Faltungsfaktoren katalysieren. Insbesondere aufgrund der γ-Carboxylierung steigt die Fähigkeit von Prothrombin, Calciumcalciumphospholipidionen zu binden, an und wird in Gegenwart der Faktoren V und X schnell zu Thrombin.

Die metabolische Funktion der Leber ist für die Regulation der Hämostase von großer Bedeutung. Eine schwere Schädigung der Leber führt zu einer Abnahme der Pro-Thrombinsynthese. Hypoprothrombinämie kann durch eine Abnahme der Vitamin-Kpripistochenii-Absorption, die Einführung von Breitspektrum-Antibiotika oder eine Verletzung der Fettabsorption durch Verringerung der Gallensäurekonzentration im Darm (z. B. Cholestasis) verstärkt werden. In solchen Fällen werden zur Normalisierung des Pro-Prothrombinase-Spiegels Zubereitungen des Vitamins Kv / m oder v / v verwendet.

Wenn die Koagulopathie jedoch auf eine Funktionsstörung der Hepatozyten zurückzuführen ist und nicht mit einer Cholestase oder einer gestörten Resorption einhergeht, beeinflusst die Verabreichung von Vitamin-K-Präparaten die Protothrombinsynthese nicht. T1 / 2 von Vitamin-K-abhängigen Gerinnungsfaktoren ist signifikant geringer als T1 / 2 von Albumin. Daher geht Hypoproprothrombinämie normalerweise der Entwicklung von Hypopalibuminämie voraus, insbesondere bei akuten Leberschäden.

Bei Patienten mit Leberzirrhose können hämostatische Erkrankungen aufgrund einer durch Hypersplenismus verursachten Thrombozytopenie verschlimmert werden.

Bei Erkrankungen der Leber können die Synthese und andere Gerinnungsfaktoren beeinträchtigt sein. Schwere Leberschäden führen daher manchmal zu einer Abnahme des Plasmafaktors V. Die Konzentration an Fibrinogen bleibt normalerweise nahezu unverändert, außer in Fällen, in denen sich ein DLS-Syndrom entwickelt. Aus unbekannten Gründen kann die geschädigte Leber eine erhöhte Menge an Fibrinogen sowie andere Proteine ​​synthetisieren, die als Proteine ​​der akuten Entzündungsphase (C-reaktives Protein, Haptoglobin, Ceruloplasminitransferrin) bezeichnet werden. Letzteres wird sowohl bei Leberschäden als auch bei systemischen Erkrankungen von malignen Tumoren, rheumatoider Arthritis, bakteriellen Infektionen, Verbrennungen, Herzinfarkt gebildet. Offensichtlich werden die Syntheseproteine ​​der akuten Entzündungsphase durch Zytokine stimuliert, einschließlich IL-1 und IL-6.

Die beschädigte Leber kann zwar eine normale oder erhöhte Menge an Fibrinogen synthetisieren, ihre molekulare Struktur kann jedoch aufgrund von geringfügigen Verletzungen der Proteinsynthese erheblich verändert werden. Vielleicht ist dies einer der Mechanismen der Verletzung der Hämostase, die häufig bei chronischen Lebererkrankungen auftritt.

Die Leber ist von zentraler Bedeutung für den Stoffwechsel von Aminosäuren, weil Prozesse ihrer chemischen Modifikation laufen aktiv darin ab. Außerdem wird in der Leber Harnstoff synthetisiert.

Entgiftende Leberfunktion

Die Entgiftung toxischer Metaboliten und Fremdstoffe (Xenobiotika) erfolgt in Hepatozyten in zwei Stufen. Die Reaktionen der ersten Stufe werden durch das Monooxygenasesystem katalysiert, dessen Komponenten in die Membranen des endoplasmatischen Retikulums eingebettet sind. Oxidations-, Reduktions- oder Hydrolysereaktionen sind die erste Stufe im System der Ausscheidung hydrophober Moleküle. Sie wandeln Substanzen in polare wasserlösliche Metaboliten um.

Das Hauptenzym ist das Hämoprotein Cytochrom P-450. Bis heute wurden viele Isoformen dieses Enzyms identifiziert und je nach ihren Eigenschaften und Funktionen mehreren Familien zugeordnet. Bei Säugetieren wurden 13 Unterfamilien von rx-450 identifiziert. Es wird unterstellt, dass die Enzyme der I-IV-Familie an der Biotransformation von Xenobiotika beteiligt sind, der Rest metabolisiert endogene Verbindungen (Steroidhormone, Prostaglandine, Fettsäuren usw.).

Eine wichtige Eigenschaft von chi R-450 ist die Fähigkeit, unter der Wirkung von exogenen Substraten induziert zu werden, die die Grundlage für die Einstufung von Isoformen in Abhängigkeit von der Induzierbarkeit einer bestimmten chemischen Struktur bildeten.

In der ersten Stufe der Biotransformation erfolgt die Bildung oder Freisetzung von Hydroxyl-, Carboxyl-, Thiol- und Aminogruppen, die hydrophil sind, und das Molekül kann eine weitere Umwandlung und Entfernung aus dem Körper erfahren. NADPH wird als Coenzym verwendet. Neben Rx R-450 nimmt an der ersten Stufe der Biotransformation cx b teil5und Cytochromreduktase.

In der ersten Phase der Biotransformation werden viele Arzneistoffe, die in den Körper gelangen, zu aktiven Formen und haben die notwendige therapeutische Wirkung. Oft werden jedoch einige Xenobiotika nicht entgiftet, sondern unter Beteiligung des Monooxygenase-Systems toxisch gemacht und reaktiver.

Die in der ersten Stufe der Biotransformation gebildeten Stoffwechselprodukte von Fremdsubstanzen werden durch eine Reihe von Reaktionen der zweiten Stufe weiter entgiftet. Die resultierenden Verbindungen sind weniger polar und lassen sich daher leicht aus den Zellen entfernen. Der vorherrschende Prozess ist die Konjugation, katalysiert durch Glutathion-S-Transferase, Sulfotransferase und UDP-Glucuronyltransferase. Die Konjugation mit Glutathion, die zur Bildung von Mercaptursäuren führt, wird allgemein als der Hauptmechanismus der Entgiftung angesehen.

Glutathion (die führende Komponente des Zellredoxpuffers) ist eine Verbindung, die eine reaktive Thiolgruppe enthält. Das meiste davon ist in reduzierter Form (GSH) und spielt eine zentrale Rolle bei der Inaktivierung von toxischen und reaktiven Produkten. Die Reduktion von oxidiertem Glutathion wird durch das Enzym Glutathionreduktase unter Verwendung von NADPH als Coenzym durchgeführt. Konjugate mit Glutathion, Schwefelsäure und Glucuronsäure werden hauptsächlich im Urin ausgeschieden.

BIOCHEMISCHE INDIKATOREN FÜR DIE LEBENSTÖRUNG.

Proteine: Eine schwere Schädigung der Leber kann zu einer Abnahme von Blutalbumin, Prothrombin, Fibrinogen und anderen Proteinen führen, die nur von Hepatozyten synthetisiert werden. Der Gehalt dieser Proteine ​​im Blut ermöglicht es, die Synthesefunktionen der Leber und nicht nur den Schädigungsgrad der Hepatozyten zu beurteilen. Gleichzeitig weist dieser Indikator erhebliche Nachteile auf:

- seine Empfindlichkeit ist gering und ändert sich nur in späteren Stadien der Leberschäden (aufgrund eines erheblichen Vorrats an Proteinen in der Leber und ihres großen T1 / 2);

- sein Wert bei der Differentialdiagnose einer Lebererkrankung ist gering;

- Es ist nicht spezifisch für Lebererkrankungen.

Serumglobuline sind eine heterogene Gruppe von Proteinen, einschließlich elektrophoretischer Fraktionen von Alpha-, Beta- und Gammaglobulinen (letztere werden hauptsächlich durch Immunglobuline dargestellt).