Was ist der Unterschied zwischen Glykolyse und Glykogenolyse? SCHREIBEN SIE EINE EQUATION DER REAKTIONSBILDUNG 6-GLUCOSEPHOSPHAT.

Die Glykolyse ist ein enzymatischer anaerober Prozess des nichthydrolytischen Abbaus Kohlenhydrat (Glukose) zu Milchsäure. Versorgt die Zelle mit Energie bei unzureichender Sauerstoffzufuhr. Dies ist der einzige Prozess, der Energie in obligatorischen Anaerobier liefert. Unter aeroben Bedingungen steht die Glykolyse vor der Atmung - dem oxidativen Abbau von Kohlenhydraten zu CO2 und H2O. Die Glykolyse findet im Zytoplasma der Zelle statt. Das Endprodukt der Glykolyse ist Milchsäure. ATP wird während der Glykolyse gebildet. Die Gesamtglykolyse-Gleichung kann wie folgt dargestellt werden:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn 2 CH 2 CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H 2 O

Glukose-Milchsäure

Neben Glukose können auch andere Hexosen (Mannose, Galactose, Fructose), Pentose und Glycerin am Prozess der Glykolyse beteiligt sein. Die Glykolyse ist also nicht nur der Hauptweg der Glukoseverwertung in Zellen, sondern auch ein einzigartiger Weg, denn sie kann Sauerstoff verwenden, sofern verfügbar (aerobe Bedingungen), sie kann jedoch auch in Abwesenheit von Sauerstoff (anaerobe Bedingungen) ablaufen.

Glykogenolyse ist der Prozess der Glykolyse bei Tieren, bei dem das Substrat dient Glykogen. Bei der Glykogenolyse sammeln sich nicht zwei, sondern drei ATP-Moleküle in Form von energiereichen Verbindungen an (ATP wird nicht für die Bildung von Glucose-6-phosphat verwendet). Es scheint, dass die Energieeffizienz der Glykogenolyse im Vergleich zum Glykolyseprozess etwas höher erscheint, diese Effizienz wird jedoch nur in Gegenwart von aktiver Phosphorylase erzielt. Es ist zu berücksichtigen, dass bei der Aktivierung der Phosphorylase b ATP verbraucht wird. Die phosphorolytische Abspaltung von Glykogen zu Glucose-1-phosphat erfolgt unter dem Einfluss des Enzyms Phosphorylase.

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Glykolyse, Glykogenolyse, Gluconeogenese

Die Glykolyse ist ein enzymatischer anaerober Prozess des nichthydrolytischen Abbaus von Kohlenhydraten (Glukose) zu Milchsäure. Versorgt die Zelle mit Energie bei unzureichender Sauerstoffzufuhr.
Die Glykolyse ist der einzige Prozess, der Energie in obligatorischen Anaeroben liefert. Unter aeroben Bedingungen steht die Glykolyse vor der Atmung - dem oxidativen Abbau von Kohlenhydraten zu CO2 und H2O.
Die Glykolyse findet im Zytoplasma der Zelle statt.
Neben Glukose können auch andere Hexosen (Mannose, Galactose, Fructose), Pentose und Glycerin am Prozess der Glykolyse beteiligt sein.
Glykogenolyse - der Prozess der Glykolyse bei Tieren, bei dem das Substrat Glykogen ist. Bei der Glykogenolyse werden während des Abbaus eines Glucosemoleküls 3 ATP-Moleküle am stärksten in den Muskeln gebildet.
Alle Glykolysereaktionen sind mit Ausnahme der 1., 3. und 10. Reaktion reversibel. Die dritte Reaktion begrenzt die Geschwindigkeit der Glykolyse, die Aktivität der Phosphofruktokinase wird durch AMP und ADP verstärkt und durch ATP inhibiert
und Zitronensäure.
Gluconeogenese ist der Prozess der Bildung von Glukose aus Vorläufern, die kein Kohlenhydrat sind. Die Glukoneogenese wird durch Umwandlung der meisten Glykolysestufen realisiert.

Glykolyse und Glykogenolyse

Unter anaeroben Bedingungen ist die Glykolyse der einzige Energiezufuhrprozess im Körper eines Tieres. Dank des Prozesses der Glykolyse können der menschliche Körper und die Tiere bei Sauerstoffmangel eine Reihe von physiologischen Funktionen ausführen. In den Fällen, in denen die Glykolyse in Gegenwart von Sauerstoff auftritt, spricht man von aerober Glykolyse. (Unter aeroben Bedingungen kann die Glykolyse als erste Stufe der Oxidation von Glukose zu den Endprodukten dieses Prozesses - Kohlendioxid und Wasser - betrachtet werden.)

Zum ersten Mal bezog sich der Begriff "Glykolyse" 1890 auf Lepine, um sich auf den Prozess des Glukose-Verlusts in aus dem Kreislaufsystem entnommenem Blut zu beziehen, d. H. In vitro.

In einer Reihe von Mikroorganismen sind Prozesse, die der Glykolyse ähnlich sind, verschiedene Arten der Fermentation.

Die Reihenfolge der Glykolysereaktionen sowie ihrer Zwischenprodukte wurde gut untersucht. Der Prozess der Glykolyse wird durch elf Enzyme katalysiert, von denen die meisten in homogener, kristalliner oder hochreiner Form isoliert werden und deren Eigenschaften ausreichend untersucht werden. Beachten Sie, dass die Glykolyse im Hyaloplasma der Zelle auftritt. In tab. 27 zeigt Daten zur Geschwindigkeit der anaeroben Glykolyse in verschiedenen Rattengeweben.

Die erste enzymatische Glykolysereaktion ist die Phosphorylierung, d. H. Die Übertragung des Orthophosphatrests durch ATP auf Glucose. Die Reaktion wird durch das Enzym Hexokinase katalysiert:

Die Bildung von Glucose-6-phosphat in der Hexokinase-Reaktion ist mit der Freisetzung einer erheblichen Menge der freien Energie des Systems verbunden und kann als praktisch irreversibler Prozess angesehen werden.

Das Hexokinase-Enzym kann die Phosphorylierung nicht nur von D-Glucose, sondern auch von anderen Hexosen, insbesondere D-Fructose, D-Mannose usw., katalysieren.

In der Leber gibt es neben Hexokinase ein Enzym Glucokinase, das die Phosphorylierung von nur D-Glucose katalysiert. Im Muskelgewebe befindet sich dieses Enzym nicht (vgl. Die Rolle der Leber im Kohlenhydratstoffwechsel).

Die zweite Glykolysereaktion ist die Umwandlung von Glucose-6-phosphat durch die Wirkung des Enzyms Hexose-Phosphat-Isomerase in Fructose-6-Phosphat:

Diese Reaktion verläuft leicht in beide Richtungen und erfordert keine Anwesenheit von Cofaktoren.

In der dritten Reaktion wird das resultierende Fructose-6-phosphat erneut durch das zweite ATP-Molekül phosphoryliert. Die Reaktion wird durch das Enzym Phosphofructokinase katalysiert:

Diese Reaktion ist praktisch irreversibel, analog zur Hexokinase, sie verläuft in Gegenwart von Magnesiumionen und ist die am langsamsten ablaufende Glykolysereaktion. Tatsächlich bestimmt diese Reaktion die Geschwindigkeit der Glykolyse insgesamt.

Phosphofructokinase ist eines der allosterischen Enzyme. Es wird durch ATP gehemmt und durch ADP und AMP stimuliert. (Die Aktivität der Phosphofructokinase wird auch durch Citrat inhibiert. Es wurde gezeigt, dass bei Diabetes, Hunger und einigen anderen Zuständen, wenn Fette als Energiequelle in großem Umfang verwendet werden, der Citratgehalt in den Gewebezellen mehrere Male ansteigen kann. Unter diesen Bedingungen wird die Zitronensäure-Phosphofructokinase stark inhibiert.) Bei signifikanten Werten des ATP / ADP-Verhältnisses (das im Verfahren der oxidativen Phosphorylierung erreicht wird) wird die Aktivität der Phosphofructokinase gehemmt und die Glykolyse verlangsamt. Im Gegenteil, mit einer Abnahme dieses Verhältnisses steigt die Intensität der Glykolyse. Daher ist im nicht arbeitenden Muskel die Aktivität der Phosphofructokinase niedrig und die ATP-Konzentration ist relativ hoch. Während der Arbeit des Muskels kommt es zu einem intensiven ATP-Verbrauch und einer erhöhten Aktivität der Phosphofructokinase, was zu einem Anstieg des Glykolyseprozesses führt.

Die vierte Glykolysereaktion wird durch ein Aldolaseenzym katalysiert. Unter dem Einfluss dieses Enzyms wird Fructose-1,6-diphosphat in zwei Phosphotriosen gespalten:

Diese Reaktion ist reversibel. Je nach Temperatur stellt sich das Gleichgewicht auf einem anderen Niveau ein. Mit steigender Temperatur verschiebt sich die Reaktion im Allgemeinen in Richtung einer stärkeren Bildung von Triosephosphaten (Dioxyacetonphosphat und Glyceraldehyd-3-phosphat).

Die fünfte Reaktion ist die Triazophosphat-Isomerisierungsreaktion. Diese Reaktion wird durch das Enzym Triosophosphat-Isomerase katalysiert:

Das Gleichgewicht dieser Isomerase-Reaktion ist in Richtung Dihydroxyacetonphosphat verschoben: 95% Dihydroxyacetonphosphat und etwa 5% Glyceraldehyd-3-phosphat. Bei den nachfolgenden Glykolysereaktionen kann jedoch nur eines der beiden gebildeten Triosphosphate, nämlich Glyceraldehyd-3-phosphat, direkt einbezogen werden. Als Ergebnis wird die Aldehydform der Phosphotriose weiter umgewandelt, Dihydroxyacetonphosphat wird in Glyceraldehyd-3-phosphat umgewandelt.

Die Bildung von Glyceraldehyd-3-phosphat vervollständigte sozusagen die erste Stufe der Glykolyse. Die zweite Stufe ist der schwierigste und wichtigste Teil der Glykolyse. Es umfasst eine Redoxreaktion (glykolytische Oxidationsreduktion), gekoppelt mit einer Phosphorylierung des Substrats, während der ATP gebildet wird.

Bei der sechsten Reaktion von Glyceraldehyd-3-phosphat in Gegenwart des Enzyms Glyceraldehydphosphatdehydrogenase (3-Phosphoglyceridaldehyddehydrogenase) werden Coenzym NAD und anorganisches Phosphat einer besonderen Oxidation unter Bildung von 1,3-Diphosphoglycerinsäure und der reduzierten Form von HA unterzogen.₂). Diese Reaktion wird durch Jod oder Bromacetat blockiert, sie verläuft in mehreren Stufen. Insgesamt kann diese Reaktion wie folgt dargestellt werden:

1,3-Diphosphoglycerinsäure ist eine hochenergetische Verbindung. Der Wirkungsmechanismus der Glyceraldehyd-Phosphat-Dehydrogenase ist wie folgt: In Gegenwart von anorganischem Phosphat wirkt NAD als Akzeptor für Wasserstoff, der von Glyceraldehyd-3-phosphat abgespalten wird. Im Bildungsprozess NADH₂ Glycerinaldehyd-3-phosphat bindet durch seine SH-Gruppen an das Enzymmolekül. Die resultierende Bindung ist reich an Energie, aber sie ist brüchig und spaltet sich unter dem Einfluss von anorganischem Phosphat auf. Dies bildet 1,3-Diphosphoglycerinsäure.

In der siebten Reaktion, die durch Phosphoglyceratkinase katalysiert wird, wird der energiereiche Phosphatrest (Phosphatgruppe in Position 1) unter Bildung von ATP und 3-Phosphoglycerinsäure (3-Phosphoglycerat) auf ADP übertragen:

Somit wird aufgrund der Wirkung von zwei Enzymen (Glyceraldehydphosphatdehydrogenase und Phosphoglyceratkinase) die Energie, die während der Oxidation der Aldehydgruppe von Glyceraldehyd-3-phosphat zur Carboxylgruppe freigesetzt wird, in Form von ATP-Energie gespeichert.

In der achten Reaktion erfolgt der intramolekulare Transfer der verbleibenden Phosphatgruppe und die 3-Phosphoglycerinsäure wird in 2-Phosphoglycerinsäure (2-Phosphoglycerat) umgewandelt.

Die Reaktion ist leicht reversibel und verläuft in Gegenwart von Mg 2+ -Ionen. Der Enzym-Cofaktor ist auch 2,3-Diphosphoglycerinsäure, ebenso wie bei der Phosphoglucomutase-Reaktion, die Rolle des Cofaktors wurde von Glucose-1,6-diphosphat übernommen:

In der neunten Reaktion wird aus 2-Phosphoglycerinsäure infolge Abspaltung des Wassermoleküls Phosphoenolpyruvinsäure (Phosphoenolpyruvat). In diesem Fall wird die Phosphatbindung in Position 2 energiereich. Die Reaktion wird durch das Enzym Enolase katalysiert:

Enolase wird durch zweiwertige Kationen Mg 2+ oder Mn 2+ aktiviert und durch Fluorid inhibiert.

In der zehnten Reaktion wird die Hochenergiebindung gebrochen und der Phosphatrest von Phosphoenolpyruvinsäure zu ADP übertragen. Diese Reaktion wird durch das Enzym Pyruvatkinase katalysiert:

Mg 2+ oder Mn 2+ sowie einwertige Alkalimetallkationen (K + oder andere) sind für die Wirkung der Pyruvatkinase erforderlich. Innerhalb der Zelle ist die Reaktion praktisch irreversibel.

In der elften Reaktion wird Milchsäure als Ergebnis der Reduktion von Brenztraubensäure gebildet. Die Reaktion läuft unter Beteiligung des Enzyms Lactatdehydrogenase und Coenzym NADH 2+ ab:

Im Allgemeinen kann die Abfolge der Reaktionen, die während der Glykolyse ablaufen, wie folgt dargestellt werden (84).

Die Pyruvat-Reduktionsreaktion schließt den internen Redoxglykolysezyklus ab. Hier spielt NAD nur die Rolle eines intermediären Trägers von Wasserstoff von Glycerinaldehyd-3-phosphat (sechste Reaktion) bis Brenztraubensäure (elfte Reaktion). Das Folgende zeigt schematisch die Reaktion der glykolytischen Oxidation sowie die Stufen, in denen ATP gebildet wird (Abb. 85).

Die biologische Bedeutung des Glykolyseprozesses besteht hauptsächlich in der Bildung energiereicher Phosphorverbindungen. In der ersten Stufe der Glykolyse werden zwei ATP-Moleküle (Hexokinase- und Phosphofructokinase-Reaktionen) verbraucht. In der zweiten Stufe werden vier ATP-Moleküle gebildet (Phosphoglyceratkinase- und Pyruvatkinase-Reaktionen).

Somit beträgt die Energieeffizienz der Glykolyse zwei ATP-Moleküle pro Glucosemolekül.

Es ist bekannt, dass die Änderung der freien Energie während der Aufspaltung von Glukose in zwei Milchsäuremoleküle etwa 210 kJ / mol beträgt:

Glykogenolyse, Gluconeogenese und Glykolyse.

Der Austausch und die Funktion von Kohlenhydraten.

Verdauung, Absorption. Glykogen-Biosynthese.

Glykogenolyse, Gluconeogenese und Glykolyse.

1. Verdauung von Kohlenhydraten, Absorption

2. Synthese von Glykogen

3. Glukoneogenese, Glykolyse

Im menschlichen Körper gibt es mehrere Dutzend verschiedene Monosaccharide und viele verschiedene Oligo- und Polysaccharide. Die Funktionen von Kohlenhydraten im Körper sind wie folgt:

1) Kohlenhydrate dienen als Energiequelle: Durch ihre Oxidation wird etwa die Hälfte des menschlichen Energiebedarfs gedeckt. Im Energiestoffwechsel spielt Glukose und Glykogen die Hauptrolle.

2) Kohlenhydrate gehören zu den strukturell - funktionalen Komponenten von Zellen. Dazu gehören Pentosen von Nukleotiden und Nukleinsäuren, Kohlenhydrate von Glykolipiden und Glycoproteinen, Heteropolysaccharide der interzellulären Substanz.

3) Verbindungen anderer Klassen können aus Kohlenhydraten im Körper, insbesondere Lipiden und einigen Aminosäuren, synthetisiert werden.

So erfüllen Kohlenhydrate verschiedene Funktionen, und jede von ihnen ist für den Körper unerlässlich. Wenn wir aber von der quantitativen Seite sprechen, ist die Verwendung von Kohlenhydraten als Energiequelle an erster Stelle.

Das häufigste tierische Kohlenhydrat ist Glukose. Es spielt die Verbindung zwischen den Energie- und Plastikfunktionen von Kohlenhydraten, da alle anderen Monosaccharide aus Glucose gebildet werden können und umgekehrt - aus verschiedenen Monosacchariden kann Glucose werden.

Die Quelle der Kohlenhydrate des Körpers sind Kohlenhydrate der Nahrung - hauptsächlich Stärke, sowie Saccharose und Laktose. Darüber hinaus kann Glukose im Körper sowohl aus Aminosäuren als auch aus Glyzerin gebildet werden, das zu Fetten gehört.

Nahrungskohlenhydrate im Verdauungstrakt zerfallen in Monomere unter der Wirkung von Glycosidase - Enzymen, die die Hydrolyse von glycosidischen Bindungen katalysieren.

Die Verdauung der Stärke beginnt in der Mundhöhle: Speichel enthält das Enzym Amylase (α-1,4-Glycosidase), das α-1,4-glycosidische Bindungen abbaut. Da das Essen im Mund nicht lang ist, wird die Stärke nur teilweise verdaut. Der Hauptort der Stärkeverdauung ist der Dünndarm, wo Amylase als Teil des Pankreassafts zugeführt wird. Amylase hydrolysiert die glykosidische Bindung in Disacchariden nicht.

Maltose, Lactose und Sucrose werden durch spezifische Glycosidasen - Maltase, Lactase bzw. Sucrose - hydrolysiert. Diese Enzyme werden in Darmzellen synthetisiert. Die Produkte der Kohlenhydratverdauung (Glukose, Galaktose, Fruktose) gelangen in das Blut.

Abb.1 Verdauung von Kohlenhydraten

Die Erhaltung der konstanten Glukosekonzentration im Blut ist das Ergebnis des gleichzeitigen Flusses von zwei Prozessen: dem Glukosefluss aus der Leber in das Blut und dessen Verbrauch aus dem Blut durch das Gewebe, wo es für energetisches Material verwendet wird.

Werde überlegen Glykogen-Synthese.

Glykogen - ein komplexes Kohlenhydrat tierischen Ursprungs, ein Polymer, dessen Monomer α-Glucosereste ist, die durch 1-4, 1-6 glycosidische Bindungen miteinander verbunden sind, aber eine stärker verzweigte Struktur als Stärke haben (bis zu 3000 Glucosereste). Das Molekulargewicht von Glykogen ist sehr groß - es reicht von 1 bis 15 Millionen. Gereinigtes Glykogen ist ein weißes Pulver. Es ist sehr gut wasserlöslich und kann mit Alkohol aus der Lösung gefällt werden. Mit "Ich" ergibt sich eine braune Farbe. In der Leber liegt es als Granulat in Kombination mit Zellproteinen vor. Die Menge an Glykogen in der Leber kann 50-70 g erreichen - dies ist alles Gesamtreserve Glykogen; reicht von 2 bis 8% der Lebermasse. Glykogen kommt auch in den Muskeln vor, wo es entsteht örtliche Reserve, in kleinen Mengen ist es in anderen Organen und Geweben, einschließlich Fettgewebe, enthalten. Das Leberglykogen ist ein mobiler Kohlenhydratvorrat, der 24 Stunden lang fastet und es völlig leert. Laut White und Co-Autoren enthält der Skelettmuskel ungefähr 2/3 des gesamten Körperglykogens (aufgrund der großen Muskelmasse ist der größte Teil des Glykogens darin) - bis zu 120 g (für einen Mann mit einem Gewicht von 70 kg), in der Skelettmuskulatur jedoch 0 5 bis 1 Gew.-%. Im Gegensatz zu Leberglykogen ist das Muskelglykogen beim Fasten nicht so leicht erschöpft, auch nicht für längere Zeit. Der Mechanismus der Glykogensynthese in Glukose aus Glukose ist nun geklärt. In Leberzellen wird Glukose unter Beteiligung des Enzyms phosphoryliert Hexokinase mit der Bildung von Glucose-6-F.

2 Schema der Glykogensynthese

1. Glucose + ATP Hexoki Naza Glucose-6-F + ADP

2. Glucose-6-F-Phosphoglucomutase Glucose-1-F

(an der Synthese beteiligt)

3. Glucose-1-F + UTP-Glucose-1-F-Uridyltransferase UDF-1-Glucose + H₄R₂Oh!₇

4. UDP-1-Glucose + Glycogen-Glycogen-Synthase Glykogen + UDF

Das gebildete UDP kann erneut durch ATP phosphoryliert werden, und der gesamte Zyklus der Glucose-1-F-Transformationen wird erneut wiederholt.

Die Aktivität des Enzyms Glykogen-Synthase wird durch kovalente Modifikation reguliert. Dieses Enzym kann in zwei Formen vorliegen: Glykogensynthase I (unabhängig - unabhängig von Glucose-6-F) und Glycogen-Synthase D (abhängig - abhängig von Glucose-6-F).

Proteinkinase phosphoryliert unter Beteiligung von ATP (phosphoryliert nicht die Form des I-Enzyms und setzt sie in die phosphorylierte Form des D-Enzyms um, in der die Hydroxylgruppen von Serin phosphoryliert sind).

Glykolyse und Glykogenolyse. Die Rolle von Hormonen bei der Regulierung dieser Prozesse

Die Glykolyse ist eine Reihe von Reaktionen, bei denen Glukose in zwei Moleküle Pyruvat (aerobe Oxidation von Glukose) oder zwei Moleküle Laktat (anaerobe Oxidation) zerlegt wird. Alle Glykolysereaktionen finden im Zytosol (Zytoplasma) statt und sind für alle Organe und Gewebe charakteristisch.

Bei jeder Glykolyse kann in 2 Stufen eingeteilt werden:

Stufe 1 vorbereitend, verbraucht es 2 ATP. Glucose wird phosphoryliert und in 2 Phosphoriosen gespalten.

Stufe 2, gekoppelt mit der ATP-Synthese. In diesem Stadium werden Phosphotriosen in PVC umgewandelt. Die Energie dieser Stufe wird für die Synthese von 4 ATP und die Reduktion von 2 NADH2 verwendet, die unter aeroben Bedingungen zur Synthese von 6 ATP verwendet werden und unter anaeroben Bedingungen PVC zu Laktat reduzieren.

Die aerobe Oxidation von Glucose beinhaltet Glykolyse-Reaktionen und die anschließende Oxidation von Pyruvat im Krebs-Zyklus und der Atmungskette zu CO.₂ und H₂O.

Unter aeroben Bedingungen dringt Pyruvat in die Mitochondrien ein, wo es vollständig zu CO oxidiert wird.₂ und H₂A. Wenn der Sauerstoffgehalt unzureichend ist, wie dies bei aktiv kontrahierenden Muskeln der Fall sein kann, wird Pyruvat zu Laktat.

Die Glykolyse ist also nicht nur der Hauptweg der Glukoseverwertung in Zellen, sondern auch ein einzigartiger Weg, da sie Sauerstoff verwenden kann, wenn

Letzteres ist verfügbar (aerobe Bedingungen), kann aber auch in Abwesenheit von Sauerstoff (anaerobe Bedingungen) auftreten.

Die anaerobe Glykolyse ist ein komplexer enzymatischer Prozess für den Abbau von Glukose, der im Gewebe von Mensch und Tier ohne Sauerstoffverbrauch auftritt. Das Endprodukt der Glykolyse ist Milchsäure. ATP wird während der Glykolyse gebildet. Die Gesamtglykolyse-Gleichung kann wie folgt dargestellt werden:

Es gibt örtliche und allgemeine Vorschriften.

Die lokale Regulierung erfolgt durch Veränderung der Aktivität von Enzymen unter Einwirkung verschiedener Metaboliten innerhalb der Zelle.

Die Regulierung der Glykolyse als Ganzes erfolgt unmittelbar für den gesamten Organismus unter der Wirkung von Hormonen, die durch die Moleküle sekundärer Mediatoren den intrazellulären Stoffwechsel verändern.

Insulin ist wichtig für die Stimulierung der Glykolyse. Glucagon und Adrenalin sind die wichtigsten hormonellen Inhibitoren der Glykolyse.

Insulin stimuliert die Glykolyse durch:

Aktivierung der Hexokinase-Reaktion;

Andere Hormone beeinflussen auch die Glykolyse. Zum Beispiel hemmt Somatotropin Glykolyseenzyme und Schilddrüsenhormone sind Stimulanzien.

Die Regulierung der Glykolyse wird in mehreren Schlüsselstufen durchgeführt. Reaktionen, die durch Hexokinase (1), Phosphofructokinase (3) und Pyruvatkinase (10) katalysiert werden, zeichnen sich durch eine signifikante Abnahme der freien Energie aus und sind praktisch irreversibel, so dass sie wirksame Punkte der Glykolyse-Regulation sind.

Die Glykogenolyse (engl. Glycogenolyse) ist eine biochemische Reaktion, die hauptsächlich in der Leber und in den Muskeln auftritt und Glykogen in Glukose und Glukose-6-phosphat zerlegt.

Die Glykogenolyse wird durch die Hormone Glucagon und Adrenalin stimuliert.

Phosphorylasen wandeln Polysaccharide (insbesondere Glykogen) aus der Speicherform in die metabolisch aktive Form um; In Gegenwart von Phosphorilylase zerfällt Glykogen zu Glucosephosphat (Glucose-1-phosphat), ohne es zunächst in größere Fragmente des Polysaccharidmoleküls aufzubrechen. Im Allgemeinen kann diese Reaktion wie folgt dargestellt werden:

(C6H10O5) n + H3PO4 -> (C6H10O5) n - 1 + Glucose-1-phosphat

wobei (C6H10O5) n eine Glykogenpolysaccharidkette bedeutet und (C6H10O5) n die gleiche Kette ist, jedoch um einen Glucoserest verkürzt ist.

2 Phosphorylase b + 4 ATP → Phosphorylase a + 4 ADP.

Diese Reaktion wird durch ein Enzym namens Phosphorylase-Kinase b katalysiert. Es wurde festgestellt, dass diese Kinase sowohl in aktiver als auch inaktiver Form existieren kann. Inaktive Phosphorylase-Kinase wird unter dem Einfluss des Enzyms Proteinkinase (Phosphorylase-Kinase-Kinase) in ein aktives Protein und nicht nur Proteinkinase, sondern cAMP-abhängige Proteinkinase umgewandelt.

Die aktive Form des letzteren wird unter Beteiligung von cAMP gebildet, das seinerseits aus ATP unter der Wirkung der Enzym Adenylatcyclase gebildet wird, die insbesondere durch Adrenalin und Glucagon stimuliert wird. Eine Erhöhung des Gehalts an Adrenalin im Blut führt in dieser komplexen Reaktionskette zur Umwandlung der Phosphorylase b in Phosphorylase a und folglich zur Freisetzung von Glucose in Form von Glucose-1-phosphat aus dem Glycogenpolysaccharid-Reservoir. Die umgekehrte Umwandlung der Phosphorylase a in die Phosphorylase b wird durch das Enzym Phosphatase katalysiert (diese Reaktion ist nahezu irreversibel).

Das Glucose-1-phosphat, das als Folge des phosphorolytischen Abbaus von Glykogen gebildet wird, wird durch Glucose-6-phosphat unter der Wirkung von Phosphoglucomutase umgewandelt. Um diese Reaktion durchzuführen, ist eine phosphorylierte Form der Phosphoglucomutase notwendig, d.h. seine aktive Form, die, wie erwähnt, in Gegenwart von Glucose-1,6-bisphosphat gebildet wird.

Die Bildung von freiem Glucose aus Glucose-6-phosphat in der Leber erfolgt unter dem Einfluss von Glucose-6-Phosphatase. Dieses Enzym katalysiert die hydrolytische Phosphatspaltung:

Zersetzung und Synthese von Glykogen (Schema).

Fettpfeile zeigen den Zerfallsweg an, dünn - den Weg der Synthese. Die Zahlen geben die Enzyme an: 1 - Phosphorylase; 2 - fos-Glyukomutase; 3 - Glucose-6-phosphatase; 4-Hexokinase (Glucokinase); 5 - Gluco-Zo-1-phosphat-Uridyltransferase; 6 - Glycosynthase.

Es ist zu beachten, dass phosphorylierte Glukose im Gegensatz zu unbewerteter Glukose nicht leicht aus den Zellen diffundieren kann. Die Leber enthält das hydrolytische Enzym Glucose-6-phosphatase, das die Fähigkeit zur schnellen Freisetzung von Glucose aus diesem Organ bietet. Im Muskelgewebe fehlt die Glucose-6-phosphatase praktisch.

Es kann davon ausgegangen werden, dass die Aufrechterhaltung der Konstanz der Glukosekonzentration im Blut das Ergebnis des gleichzeitigen Flusses von zwei Prozessen ist: dem Eintritt von Glukose aus der Leber in das Blut und dessen Verbrauch aus dem Blut durch die Gewebe, wo sie hauptsächlich als energetisches Material verwendet wird.

In Geweben (einschließlich der Leber) erfolgt der Abbau von Glukose auf zwei Arten: anaerob (in Abwesenheit von Sauerstoff) und aerob, für deren Umsetzung Sauerstoff benötigt wird.

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32. Glykogenolyse und Glykolyse.

Der Prozess des anaeroben Abbaus von Glykogen wird Glykogenolyse genannt. Das während der Phosphoglucomutase-Reaktion gebildete Glucose-6-phosphat ist an der Glykolyse beteiligt. Nach der Bildung von Glucose - 6 - Phosphat fallen die weiteren Wege der Glykolyse und Glycogenolyse vollständig zusammen:

G likogenN₃Ro₄ Glukose - 1 - Phosphat

ATP-ADP-Phosphoglucomutase

Glukose Glukose - 6 - Phosphat

Bei der Glykogenolyse sammeln sich nicht zwei, sondern drei ATP-Moleküle in Form von hochenergetischen Verbindungen an, da ATP nicht mit der Bildung von Glucose-6-phosphat verschwendet wird. Es scheint, dass die Glykogenolyse energetisch höher ist, aber während der Glykogensynthese wird ATP verbraucht. Daher sind Glykogenolyse und Glykolyse energieäquivalent.

Die Glykolyse ist der anaerobe Prozess der Glukoseumwandlung, der zentrale Stoffwechselweg des Energiestoffwechsels, ohne oxidative Reaktionen. Unter anaeroben Bedingungen ist die Glykolyse der einzige Energie liefernde Prozess. In den Fällen, in denen die Glykolyse in Gegenwart von Sauerstoff auftritt, spricht man von aerober Glykolyse (unter aeroben Bedingungen kann Glykolyse als Oxidation von Glucose zu CO betrachtet werden₂und H₂O)

Die erste Glykolysereaktion ist die Glucosephosphorylierung:

Glukose Glukose - 6 - Phosphat

Durch diese Reaktion wird eine große Energiemenge gebildet, die sofort abgebaut wird, so dass die Reaktion irreversibel ist.

Hexokinase ist ein allosterisches Enzym und wird durch Glucose - 6 - Phosphat inhibiert. es kann auch Fruktose, Mannose phosphorylieren.

In der Leber befindet sich Glucokinase, die nur die Glucosephosphorylierung katalysiert. Es wird nicht durch Glukose - 6 - Phosphat gehemmt und hat einen hohen Km - Wert.

Glucose - 6 - phosphat - 6 - phosphat

Phosphat - 6 Phosphat - 1,6 - Diphosphat

Die Phosphofructokinase-Reaktion bestimmt die Geschwindigkeit der Glykolyse insgesamt (dh sie ist limitierend). Phosphofructokinase bezieht sich auf allosterische Enzyme. Es wird durch ATP gehemmt und durch ADP und AMP stimuliert. ATP ist in diesem Fall sowohl ein Substrat als auch ein allosterischer Regulator. Es gibt regulatorische und Substratkonzentration von ATP. Km für das Substrat und das regulatorische Zentrum sind unterschiedlich und das Enzym überwacht den ATP-Gehalt in höheren Konzentrationen als ATP als Substrat. Daher tritt eine Inhibierung auf. Bei signifikanten Werten des ATP / ADP-Verhältnisses nimmt die Aktivität der Phosphofructokinase ab und die Glykolyse verlangsamt sich. Durch die Verringerung dieses Verhältnisses steigt die Intensität der Glykolyse. Somit steigt im nicht arbeitenden Muskel die ATP-Konzentration und die Glykolyse nimmt ab. Während der Arbeit - das Gegenteil ist der Fall. Phosphofructokinase wird durch Citrat inhibiert, das durch Calciumionen aktiviert wird. Fettsäuren und ihre Derivate hemmen die Phosphofructokinase.

CH₂O - P = O C = Odioxyacetonphosphat

ABER - C - N Aldolase

H - C - OH - Triodophosphat

Phosphat - 1,6 - diphosphat |

Die Bindung wird infolge der Schwächung der Bindung zwischen 3 und 4 Kohlenstoffatomen abgebrochen.

Damit ist die erste Stufe der Glykolyse abgeschlossen, die mit der Einfügung von Energie in den Aktivierungsprozess der Substrate verbunden ist, wodurch 2 ATP-Moleküle verbraucht werden.

6) O es gibt einen nucleophilen Angriff von Carbonylkohlenstoff

H - S - OH S - SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO₃H₂

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Diese Stufe der glykolytischen Oxidationsreduktion wird durch NAD und NAD * H + N gesteuert. Durch Erhöhen von NAD und Reduzieren von NAD * H + H wird diese Reaktion aktiviert und umgekehrt.

3. Stufe (Übertragung von Hochenergiekommunikation f_n auf ADP)

C - ORO₃H₂ Phosphoglyceratkinase H - C - OH

| - ATP3 - Phosphoglycerinsäure

Diese Reaktion ist Kinase und wird durch Phosphoglyceratkinase (Phosphotransferase) katalysiert.

4. Stufe (Phosphat wird hochenergetisch)

2 - Phosphoglycerinsäure

Phosphoenolpyruvat (Enol-PVA-Form)

C - ORO₃H₂ + ADP C = O + ATP (Moleküle)

Alle Glykolyseenzyme außer Aldolase benötigen Magnesiumionen.

Die Energiebilanz der Glykolyse.

In der ersten Stufe der Glykolyse werden zwei ATP-Moleküle verbraucht (Hexokinase- und Phosphofructokinase-Reaktionen). In der zweiten Stufe werden vier ATP-Moleküle gebildet (Phosphoglyceratkinase- und Pyruvatkinase-Reaktionen). Das heißt, die Energieeffizienz der Glykolyse beträgt zwei ATP-Moleküle pro Glucosemolekül.

Die Glykolyse liefert eine große Menge an Energie, um unter anaeroben Bedingungen Funktionen bereitzustellen. Es ist zu beachten, dass die Glykolyse durch Lactatdehydrogenase und ihre Isoenzyme kontrolliert wird. In Geweben mit aerobem Stoffwechsel (Herz, Niere) dominiert LDH.₁ und LDH₂. Diese Isoenzyme werden bereits durch geringe Konzentrationen an PVC gehemmt, was die Bildung von Laktat verhindert und zu einer vollständigeren Oxidation von PVC im Tricarbonsäurezyklus beiträgt.

LDH kommt in anaeroben Geweben (Leber, Muskel) vor₄und LDH₅. LDH-Aktivität₅ Maximum bei dieser Konzentration von PVK, die LDH hemmt₁. LDH₄und LDH₅ sorgen für eine intensive Umwandlung von PVC zu Laktat.

Die biologische Bedeutung der Glykolyse.

1) Die Glykolyse ist die einzige Energiequelle unter anaeroben Bedingungen.

2) Die Glykolyse liefert das Substrat an den TCA-Zyklus für den vollständigen Abbau von Glukose in Wasser und Kohlendioxid.

3) Die Glykolyse ist auch eine Substratquelle für andere Biosynthesen (Lipide, Aminosäuren, Glukose).

Glykogenolyse

Die Glykogenolyse ist ein zellulärer Prozess des Abbaus von Glykogen zu Glukose (Glukose-6-phosphat), das in der Leber und in den Muskeln stattfindet, um die Körper-Spaltprodukte in den Energieaustauschprozessen weiter zu verwenden.

Die Glykogenese (Glykogenogenese) ist eine Umkehrreaktion, die durch die Synthese von Glukose in Glykogen gekennzeichnet ist. Dadurch wird im Energieverbrauch des Zytoplasmas der Zelle eine Reserve der Hauptenergiequelle geschaffen.

Glykogenese und Glyconenolyse arbeiten gleichzeitig nach dem Prinzip des Wechsels von Ruhezustand zu körperlicher Aktivität und umgekehrt. Die Hauptaufgabe der Glykogenolyse ist die Schaffung und Aufrechterhaltung eines stabilen Glukosespiegels im Blut. Der Prozess in den Muskeln geschieht mit Hilfe der Hormone Insulin und Adrenalin und in der Leber Insulin, Adrenalin und Glucagon.

Wörter wie Glykolyse und Glykogenolyse sind oftmals verwirrt, ebenso wie Glykogenese. Glykolyse ist der Prozess der Zersetzung von Glucose in Milchsäure bzw. Adenosintriphosphat (ATP). Dies sind drei verschiedene Reaktionen.

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Wirkmechanismus

Nach der Einnahme zerfallen Kohlenhydrate, die in den Körper gelangen, mit Amylase in kleinere Moleküle, dann werden die Moleküle unter der Wirkung von Pankreasamylase, Saccharose und anderen Dünndarmenzymen in Glucose (Monosaccharide) zerlegt, die in die Leber und andere Gewebe geschickt werden. Die Glukose-Polymerisation findet in den Leberzellen statt, das heißt in der Glykogen-Synthese - der Glykogenese. Dieser Prozess wird durch das Bedürfnis des Körpers verursacht, Energie für die Zeit des Hungers zu erzeugen. Im Muskelgewebe wird auch Glukose synthetisiert, aber in kleineren Mengen - ein Teil der Glukose wird als Energie verbraucht, der andere Teil wird als Glykogen abgelagert. In anderen Geweben wird Glukose abgebaut, um Energie freizusetzen - die Glykolyse. Insulin, das von der Bauchspeicheldrüse produziert wird, kontrolliert den Glukosespiegel. Nachdem alle Gewebe mit ausreichend Energie gesättigt sind, sendet sie überschüssige Glukose in die Leber, um sie zu Glykogen zu polymerisieren.

Wenn die Fastenzeit beginnt (Nachtzeit, Schlafzeit, Tagesintervalle zwischen den Mahlzeiten), zerfällt das in der Leber angesammelte Glykogen zu Glukose - es tritt Glykogenolyse auf -, um die Zellen des Körpergewebes mit Energie zu versorgen.

Leberglykogenolyse

Die Leber ist eines der wichtigsten Organe des menschlichen Körpers. Gehirnfunktionen werden aufgrund der reibungslosen und zeitgerechten Arbeit unterstützt. Die Leber sammelt Energiereserven für den Normalbetrieb aller Systeme bei Kohlenhydratmangel. Der Haupttreibstoff für einen harmonischen Prozess im Gehirn ist Glukose. Bei einem Mangel wird das Enzym Leberphosphorylase aktiviert, das für den Abbau von Glykogen verantwortlich ist. Insulin wiederum ist für die Regulierung der moderaten Blutzuckersättigung verantwortlich.

Die Aufgabe der Glykogenolyse in der Leber ist die Blutzuckersättigung.

Die Muskelglykogenolyse erzeugt bei körperlicher Aktivität und Sport Energie für das Muskelgewebe.

Verletzungen der Körperglykogenolyse

Verstöße gegen die Prozesse der Synthese und des Abbaus von Glykogen (Glykogenese und Glycogenolyse) aufgrund der Abwesenheit oder Unzulänglichkeit der Aktivität der an diesen Prozessen beteiligten Enzyme werden als Glykogenose bezeichnet. Die Art der Erkrankung hängt von der Lokalisierung der Glykogenprozesse ab. Es gibt 3 Hauptformen:

Hepatische Glykogenose.
Muskelglykogenose.
Generalisierte Glykogenose.

Änderungen in der Intensität des Zerfalls oder der Synthese von Glykogen sind auf verschiedene Gründe zurückzuführen.

Eine verstärkte Spaltung von Glykogen tritt unter der Wirkung von Hypophysenhormonen und einer Überstimulation des Nervensystems auf, zum Beispiel während Stress oder Sport. Die Abnahme der Intensität des Glykogenabbaus in der Leber ist auf ihre Krankheiten zurückzuführen - die Hepatitis.

Die Stärkung der Glykogensynthese und die Verringerung der Spaltung wird durch die Glykogenose verursacht - erbliche degenerative Veränderungen der Enzymfunktionen. Eine der Arten von Glykogenose - Aglykogenose - ein krankhafter Mangel an Glykogen im Körper, der zu einer Verzögerung der geistigen Entwicklung bei Kindern führt.

Ursachen und Symptome von Glykogenolyse-Störungen

Glykogenose äußert sich in Störungen der Enzyme. Diese Krankheit ist vererbt, die Art der Übertragung ist nicht vollständig verstanden, aber der Vererbungsmechanismus nach dem Prinzip des Geschlechts ist nicht ausgeschlossen. Das beschädigte Gen kann von einem Elternträger auf ein Kind übertragen werden, der noch nie an einer gestörten Glykogenolyse und Glykogenese-Prozessen gelitten hat. Äußere Faktoren beeinflussen die Aktivierung eines solchen Gens nicht, dies ist auf Störungen im Körper zurückzuführen.

Die Symptome der Glykogenose sind ausgeprägt und variieren je nach Alter der Erkrankung:

Vergrößerte Leber
Verminderter Appetit.
Hypotonus-Muskel
Probleme beim Atmen
Verzögerte körperliche Entwicklung (bei Neugeborenen).
Herzvergrößerung
Erhöhte Müdigkeit.
Die Bildung von Nierensteinen.
Pathologie des Nervensystems.

Hepatische Glykogenose

In den meisten Fällen bei Kindern im 1. Lebensjahr (8–9 Monate nach der Geburt) verteilt. Präsentiert von den folgenden Typen:

Girke-Krankheit (Typ 1)

Begleitet von einer Hypoglykämie, deren Anfälle überwiegend nachts auftreten (Krämpfe, Bewusstseinsverlust), wenn die Intervalle zwischen den Mahlzeiten deutlich erhöht sind. Im Aussehen äußert sich ein großer Bauch, ein Marionettengesicht, unnatürlich dünne Gliedmaßen und eine kleine Statur. Ein degeneratives Enzym, Glucose-6-phosphatase, sammelt sich dadurch in der Leber an, und die Glucose-6-Phosphat-Zellen sind übersättigt. Die Fähigkeit zur Glykogenese wurde gerettet.

Cory-Krankheit (3 Arten)

Es tritt eine unvollständige Blockierung der Glykogenolyse auf, die weniger ausgeprägt ist als die Gyrke-Krankheit, und es kommt zu einer Degeneration des Enzyms Amylo-1,6-glucosidase. Es gibt träge Atrophie und Vakuolation der Muskeln, die langsame Entwicklung einer Leberzirrhose. Vom autosomal-rezessiven Typ geerbt. Es ist durch die Anhäufung von Glykogenmolekülen mit anormaler Form in der Leber, begleitet von Hyperketonämie, Hepatomegalie, gekennzeichnet. Zuteilung:

Masern Typ 3a - Schädigung der Leber und der Muskeln;
Cory-Krankheit Typ 3b - Schädigung nur der Leber.

Gers-Krankheit (Typ 6)

Selten gefunden, durch Leberbiopsie diagnostiziert, gekennzeichnet durch Nichtaktivität der Leberphosphorylase, erhöhter Glykogengehalt in roten Blutkörperchen. Manifestiert durch Hepatomegalie, Hypokaliämie, Wachstumsretardierung. Die Leberfunktion ist nicht beeinträchtigt, die Zirrhose entwickelt sich nicht. Im Allgemeinen hat die Krankheit günstige Prognosen.

Andersen-Krankheit (4 Arten)

Amylopektinose ist durch die Anhäufung von Limitdextrin, Glykogen mit degenerativen Strukturstörungen in Leber und Herz gekennzeichnet. In roten Blutkörperchen nachgewiesen. Die Erscheinungsformen der Morphologie ähneln den Symptomen der Girke-Krankheit, sind jedoch weniger ausgeprägt. Das defekte Enzym ist eine Verzweigung (Amylo-1,6-glycosidase), die in Blutleukozyten nachverfolgt werden kann.

Diagnose und Behandlung

Der Endokrinologe kann die Verletzung der Prozesse der Glykogenolyse und Glykogenese durch visuelle Untersuchung sowie anhand von Blutuntersuchungen und DNA-Studien diagnostizieren.

Die Behandlung besteht aus der Aufrechterhaltung einer schnellen Kohlenhydratdiät zur Verhinderung von Hypoglykämie. Es wird empfohlen, die Anzahl der Mahlzeiten auf 6-8 zu erhöhen, auch nachts. Bei schwereren Formen kann eine lebenslange Ersatztherapie mit Hormonen verordnet werden:

anabole Hormone;
Glucocorticosteroide;
Glucagon

Die hepatische Glykogenolyse und die Glykogenese sind die komplexesten chemischen Reaktionen, die dem Körper die notwendige Energie zur Verfügung stellen, die für normale menschliche Aktivitäten benötigt wird. Es gibt keine Prävention von Glykogenose, und es ist unmöglich, die Vererbung defekter Gene vorherzusagen. Die Prävalenz der Glykogenose liegt bei etwa 0,002%, der höchsten Geburtenrate von Kindern mit Glykogenose in Israel, die auf die übliche Praxis der Ehe zwischen Verwandten zurückzuführen ist.

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Glykolyse

Glykolyse (aus dem Griechischen. Glycys-Sweet und Lyse-Auflösung, Zerfall) ist eine Sequenz von enzymatischen Reaktionen, die zur Umwandlung von Glucose in Pyruvat bei gleichzeitiger Bildung von ATP führen.

Unter aeroben Bedingungen dringt Pyruvat in die Mitochondrien ein, wo es vollständig zu CO oxidiert wird.₂ und H₂A. Wenn der Sauerstoffgehalt nicht ausreicht, wie dies bei aktiv kontrahierenden Muskeln der Fall sein kann, wird Pyruvat in Laktat umgewandelt.

Die Glykolyse ist also nicht nur der Hauptweg der Glukoseverwertung in den Zellen, sondern auch ein einzigartiger Weg, da sie Sauerstoff verwenden kann, wenn

Letzteres ist verfügbar (aerobe Bedingungen), kann aber auch in Abwesenheit von Sauerstoff (anaerobe Bedingungen) auftreten.

Unter anaeroben Bedingungen ist die Glykolyse der einzige Energiezufuhrprozess im Körper eines Tieres. Es ist der Glykolyse zu verdanken, dass der menschliche Körper und die Tiere bei Sauerstoffmangel eine bestimmte Anzahl von physiologischen Funktionen ausüben können. In den Fällen, in denen die Glykolyse in Gegenwart von Sauerstoff auftritt, spricht man von aerober Glykolyse.

Die Reihenfolge der anaeroben Glykolysereaktionen sowie ihrer Zwischenprodukte wurde gut untersucht. Der Prozess der Glykolyse wird durch elf Enzyme katalysiert, von denen die meisten in homogener, klastischer oder hochgereinigter Form isoliert werden und deren Eigenschaften allgemein bekannt sind. Beachten Sie, dass die Glykolyse im Hyaloplasma (Cytosol) der Zelle auftritt.

Die erste enzymatische Glykolysereaktion ist die Phosphorylierung, d.h. Transfer des Orthophosphatrests in Glucose durch ATP. Die Reaktion wird durch das Enzym Hexokinase katalysiert:

Die Bildung von Glucose-6-phosphat in der Hexokinase-Reaktion geht mit der Freisetzung einer beträchtlichen Menge der freien Energie des Systems einher und kann als praktisch irreversibler Prozess angesehen werden.

Die wichtigste Eigenschaft der Hexokinase ist ihre Hemmung durch Glucose-6-phosphat, d. H. Letzteres dient sowohl als Reaktionsprodukt als auch als allosterischer Inhibitor.

Das Enzym Hexokinase kann die Phosphorylierung nicht nur von D-Glucose katalysieren, sondern auch von anderen Hexosen, insbesondere D-Fructose, D-Mannose usw. In der Leber gibt es neben Hexokinase ein Enzym Glucokinase, das die Phosphorylierung von nur D-Glucose katalysiert. Dieses Enzym ist im Muskelgewebe nicht vorhanden (Details siehe Kapitel 16).

Die zweite Reaktion der Glykolyse ist die Umwandlung von Glucose-6-phosphat durch die Wirkung des Enzyms Glucose-6-phosphat-Isomerase in Fructose-6-phosphat:

Diese Reaktion verläuft leicht in beide Richtungen und erfordert keine Cofaktoren.

Die dritte Reaktion wird durch das Enzym Phosphofructokinase katalysiert. das resultierende Fructose-6-phosphat wird erneut durch das zweite ATP-Molekül phosphoryliert:

Diese Reaktion ist praktisch irreversibel, analog zur Hexokinase, findet in Gegenwart von Magnesiumionen statt und ist die am langsamsten ablaufende Glykolysereaktion. Tatsächlich bestimmt diese Reaktion die Geschwindigkeit der Glykolyse insgesamt.

Phosphofructokinase ist eines der allosterischen Enzyme. Es wird durch ATP gehemmt und durch AMP stimuliert. Bei signifikanten Werten des ATP / AMP-Verhältnisses wird die Phosphofructokinase-Aktivität gehemmt und die Glykolyse verlangsamt sich. Im Gegenteil, mit einer Abnahme dieses Verhältnisses steigt die Intensität der Glykolyse. Daher ist im nicht arbeitenden Muskel die Aktivität der Phosphofructokinase niedrig und die ATP-Konzentration ist relativ hoch. Während der Arbeit des Muskels kommt es zu einem intensiven ATP-Verbrauch und einer erhöhten Aktivität der Phosphofructokinase, was zu einem Anstieg des Glykolyseprozesses führt.

Die vierte Glykolysereaktion wird durch ein Aldolaseenzym katalysiert. Unter dem Einfluss dieses Enzyms wird Fructose-1,6-bisphosphat in zwei Phosphotriosen gespalten:

Diese Reaktion ist reversibel. Je nach Temperatur stellt sich das Gleichgewicht auf einem anderen Niveau ein. Bei einer Temperaturerhöhung verschiebt sich die Reaktion zu einer stärkeren Bildung von Triosephosphaten (Dihydro-Xiacetonphosphat und Glyceraldehyd-3-phosphat).

Die fünfte Reaktion ist die Triosephosphatisomerisierungsreaktion. Es wird durch das Enzym Triosphosphat-Isomerase katalysiert:

Das Gleichgewicht dieser Isomerase-Reaktion ist in Richtung Dihydroxyacetonphosphat verschoben: 95% Dihydroxyacetonphosphat und etwa 5% Glyceraldehyd-3-phosphat. Bei den nachfolgenden Glykolysereaktionen kann nur eines der beiden gebildeten Triosophosphate direkt einbezogen werden, nämlich Glyceraldehyd-3-phosphat. Als Ergebnis wird die Aldehydform der Phospho-Triose weiter umgesetzt, das Dihydroxyacetonphosphat wird in Glyceraldehyd-3-phosphat umgewandelt.

Die Bildung von Glyceraldehyd-3-phosphat vervollständigte sozusagen die erste Stufe der Glykolyse. Die zweite Stufe ist die schwierigste und wichtigste. Dabei handelt es sich um eine Redoxreaktion (glykolytische Oxidationsreaktion), gekoppelt mit einer Phosphorylierung des Substrats, während der ATP gebildet wird.

Durch die sechste Reaktion von Glyceraldehyd-3-phosphat in Gegenwart des Enzyms Glyceraldehydphosphat-Dehydrogenase erfahren Coenzym NAD und anorganisches Phosphat eine Art Oxidation unter Bildung von 1,3-Bisphosphoglycerinsäure und der reduzierten Form von NAD (NADH). Diese Reaktion wird durch Jod oder Bromacetat blockiert und verläuft in mehreren Stufen:

1,3-Bisphosphoglycerat ist eine hochenergetische Verbindung (Hochenergiebindung, die üblicherweise als "Tilde" bezeichnet wird)

). Der Wirkmechanismus der Glyceraldehydphosphatdehydrogenase ist folgender: In Gegenwart von anorganischem Phosphat wirkt NAD + als Akzeptor für Wasserstoff, der von Glyceraldehyd-3-phosphat abgespalten wird. Bei der Bildung von NADH bindet Glyceraldehyd-3-phosphat auf Kosten der SH-Gruppen des letzteren an das Enzymmolekül. Die gebildete Bindung ist energiereich, aber sie ist brüchig und spaltet sich unter dem Einfluss von anorganischem Phosphat unter Bildung von 1,3-Bisphosphoglycerinsäure auf.

Die siebte Reaktion wird durch Phosphoglyceratkinase katalysiert, während der energiereiche Phosphatrest (Phosphatgruppe in Position 1) unter Bildung von ATP und 3-Phosphoglycerinsäure (3-Phosphoglycerat) auf ADP übertragen wird:

Aufgrund der Wirkung von zwei Enzymen (Glyceraldehyphosphatdehydrogenase und Phosphoglyceratkinase) wird die Energie, die während der Oxidation der Aldehydgruppe von Glyceraldehyd-3-phosphat zur Carboxylgruppe freigesetzt wird, in Form von ATP-Energie gespeichert. Im Gegensatz zur oxidativen Phosphorylierung wird die Bildung von ATP aus energiereichen Verbindungen als Substratphosphorylierung bezeichnet.

Die achte Reaktion wird von einer intramolekularen Übertragung der verbleibenden Phosphatgruppe begleitet, und 3-Phosphoglycerinsäure wird in 2-Phosphoglycerinsäure (2-Phosphoglycerat) umgewandelt.

Die Reaktion ist leicht reversibel und verläuft in Gegenwart von Mg 2+ -Ionen. Der Cofaktor des Enzyms ist auch eine 2,3-Bisphosphoglycerinsäure, genauso wie bei der Phosphoglucomutase-Reaktion das Glucose-1,6-bisphosphat die Rolle eines Cofaktors spielt:

Die neunte Reaktion wird durch das Enzym Enolase katalysiert, wobei 2-Phosphoglycerinsäure als Ergebnis der Abspaltung des Wassermoleküls in Phosphoenolpyruvinsäure (Phosphoenolpyruvat) entsteht und die Phosphatbindung in Position 2 energiereich wird:

Enolase wird durch zweiwertige Kationen Mg 2+ oder Mn 2+ aktiviert und durch Fluorid inhibiert.

Die zehnte Reaktion ist durch das Aufbrechen der Hochenergiebindung und die Übertragung des Phosphatrests von Phosphoenolpyruvat zu ADP (Substratphosphorylierung) gekennzeichnet. Katalyse durch das Enzym Pyruvatkinase:

Die Wirkung der Pyruvatkinase erfordert Mg 2+ -Ionen sowie einwertige Alkalimetallkationen (K + oder andere). Innerhalb der Zelle ist die Reaktion praktisch irreversibel.

Durch die elfte Reaktion wird Brenztraubensäure reduziert und Milchsäure gebildet. Die Reaktion läuft unter Beteiligung des in der sechsten Reaktion gebildeten Enzyms Lactatdehydrogenase und Coenzym NADH ab:

Die Reihenfolge der Reaktionen, die bei der Glykolyse ablaufen, ist in Abb. 1 dargestellt. 10.3.

Abb. 10.3. Die Reihenfolge der Glykolysereaktionen.

1 - Hexokinase; 2 - Phosphoglucoisom-Zeiten; 3 - Phosphofructokinase; 4 - Aldo-Lase; 5-Triose-Phosphat-Isomerase; 6 - Glyceraldehydphosphatdehydrogenase; 7-Phosphoglyceratkinase; 8 - Phosphoglyceromutase; 9 - Enolase; 10 - Pyruvat-Naza; 11 - Lactatdehydrogenase.

Die Pyruvat-Reduktionsreaktion schließt den internen Redoxglykolysezyklus ab. NAD + spielt die Rolle eines intermediären Wasserstoffträgers von Glyceraldehyd-3-phosphat (6. Reaktion) bis Brenztraubensäure (11. Reaktion), während es sich selbst regeneriert und wieder an einem als Glykolytische Oxidation bezeichneten Kreisprozess teilnehmen kann.

Die biologische Bedeutung des Prozesses der Glykolyse liegt vor allem in der Bildung energiereicher Phosphorverbindungen. In den frühen Stadien der Glykolyse werden 2 ATP-Moleküle (Hexokinase- und Phosphofructinkinase-Reaktionen) verbraucht. Bei anschließenden 4 Molekülen ATP (Phosphoglyceratkinase- und Pyruvatkinase-Reaktionen) werden gebildet. Somit beträgt die Energieeffizienz der Glykolyse unter anaeroben Bedingungen 2 ATP-Moleküle pro Glucosemolekül.

Wie bereits erwähnt, ist Phosphofructokinase die Hauptreaktion, die die Glykolysegeschwindigkeit begrenzt. Die zweite Reaktion, die geschwindigkeitsbestimmende und regulierende Glykolyse, ist die Hexokinase-Reaktion. Zusätzlich wird die Glykolyse auch von LDH und seinen Isoenzymen kontrolliert.

In Geweben mit aerobem Stoffwechsel (Gewebe des Herzens, der Nieren usw.) dominieren die LDH-Isoenzyme.₁ und LDH₂ (siehe Kapitel 4). Diese Isoenzyme werden bereits durch geringe Konzentrationen an Pyruvat gehemmt, was die Bildung von Milchsäure verhindert und zu einer vollständigeren Oxidation von Pyruvat (genauer gesagt Acetyl-CoA) im Tricarbonsäurezyklus beiträgt.

In menschlichen Geweben, die die Glykolyse-Energie (z. B. Skelettmuskulatur) weitgehend nutzen, sind die wichtigsten Isoenzyme LDH₅ und LDH₄. LDH-Aktivität₅ Maximum bei den Konzentrationen von Pyruvat, die LDH hemmen₁. Die Vorherrschaft von LDH-Isoenzymen₄ und LDH₅ verursacht eine intensive anaerobe Glykolyse mit der schnellen Umwandlung von Pyruvat in Milchsäure.

Wie bereits erwähnt, wird der anaerobe Abbau von Glykogen als Glykogenolyse bezeichnet. Die Beteiligung von Glykogen-D-Glucose-Einheiten an der Glykolyse erfolgt unter Beteiligung von 2 Enzymen - Phosphorylase a und Phospho-Gluco-Mutase. Das als Ergebnis der Phosphoglucomutase-Reaktion gebildete Glucose-6-phosphat kann in den Glycolyseprozess einbezogen werden. Nach der Bildung von Glucose-6-phosphat fallen die weiteren Wege der Glykolyse und Glykogenolyse vollständig zusammen:

Bei der Glykogenolyse sammeln sich nicht zwei, sondern drei ATP-Moleküle in Form von energiereichen Verbindungen an (ATP wird nicht für die Bildung von Glucose-6-phosphat verwendet). Es scheint, dass die Energieeffizienz der Glyco-Genolyse etwas höher zu sein scheint als der Prozess der Glykolyse, diese Effizienz wird jedoch nur in Gegenwart von aktiver Phosphorylase erzielt. Dabei ist zu berücksichtigen, dass bei der Aktivierung der Phosphorolylase b ATP verbraucht wird (siehe Abb. 10.2).